探索生命《生物學》118
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1.
只出現在Y染色體上，不會出現在X染色體上的基因，稱為限雄基因 holandric。這些基因控制的表現性狀，只會出現在雄性身上。雖然人類Y染色體上的基因很少，但其中有部分基因的確是決定個體性別為男性的基因。
2.
如果染色體上有決定個體為雄性的基因，這個胚胎長大後將是男性；如果染色體上沒有決定個體為雄性的基因，這個胚胎長大後將是女性。我們已經知道決定雄性的其中一個基因是，位於Y染色體上，決定睪丸的因子TDF。
同一條染色體上的基因是連鎖的，除非發生染色體互換，不然這些基因在減數分裂時仍位於同一條染色體上
Genes on the Same Chromosome Are
Linked；Remain Together During Meiosis
Unless Crossing Over Occurs
3.
孟德爾所做的所有豌豆實驗都符合他提出的第二定律：獨立分配率 the law of Independent Assortment。
4.
獨立分配率主張，當二種或二種以上的基因雜交，每一種基因的對偶基因是獨立遺傳下去的，不受其他基因的干擾。
5.
然而，有些生物雜交違背孟德爾第二定律。劍橋大學的William Bateson 和R. C. Punett在1906年發現違背獨立分配率的現象。
6.
他們將「紫花與長花粉粒」的豌豆與「紅花、圓花粉粒」的豌豆交配，產下的第一代豌豆F1性狀都是紫花與長花粉粒。紫花是顯性基因，紅花是隱性基因，長花粉粒是顯性基因，圓花粉粒是隱性基因。
7.
第一代豌豆F1交配產下的第二代豌豆F2的各種性狀比例，並非預期的9：3：3：1，完全意料之外。
8.
因此，Bateson
和Punnett進行測試雜交，將第一代豌豆F1與隱性同型合子的豌豆植株（「紅花、圓花粉粒」的豌豆）交配。
9.
測試雜交產生的後代，各種性狀表現的比例，取決於帶有顯性異型合子基因的父母那一方，因為隱性基因的父母，只會產生一種隱性基因的配子。我們用B代表紫色花朵，b代表紅色花朵，L代表長花粉粒，l代表圓花粉粒。
10.
同型合子隱性基因的父母b/b l/l性狀為「紅花、圓花粉粒」，只能生產基因為b/l的配子。因此，後代的性狀表現是由顯性異型合子的父母決定，顯性異型合子的性狀為「紫花、長花粉粒」。
11.
根據孟德爾第二定律，異型合子的父母能生產4種數量相等的配子BL、Bl、bL、bl。如果與同型合子隱性基因的父母產生的bl配子，結合的是BL配子，將產生「紫花、長花粉粒」性狀的後代；
12.
如果與同型合子隱性基因的父母產生的bl配子，結合的是Bl配子，產生的後代性狀是「紫花、圓花粉粒」；如果與同型合子隱性基因的父母產生的bl配子，結合的是bL配子，產生的後代性狀是「紅花、長花粉粒」；
13.
如果與同型合子隱性基因的父母產生的bl配子，結合的是bl配子，產生的後代性狀是「紅花、圓花粉粒」；依據以上的推論，這四種表現型的數量應當是一樣的1：1：1：1。
14.
但Bateson和Punnett實驗而得的比例是7：1：1：7，顯然異型合子的父母產生的BL和bl的配子數量，遠超過Bl和bL的配子數量。
15.
到了1910年，Morgan從果蠅雜交實驗中獲得類似的結果，提出今日廣為接受的解釋。
16.
他認為Bateson和Punnett的豌豆雜交實驗結果顯示各種表現型的比例異常，導因於基因連鎖linkage；控制豌豆花朵顏色和種子外型的基因位於同一條染色體上的現象，稱為基因連鎖。
17.
所以，我們將Bateson和Punnett's豌豆雜交試驗使用的父母豌豆，基因寫為BL/bl和bl/bl，以說明B和L都在一對染色體的其中一條染色體上，並且b和l在另一條染色體上。（如果基因不是連鎖的，父母豌豆的基因型應該寫成B/b L/l和
b/b l/l）
18.
如果Bateson和Punnett's豌豆雜交試驗使用的父母豌豆，紫花和長花粉粒的性狀是連鎖的，紅花與圓花粉粒是連鎖的，我們理當預期，基因型為BL/bl的親代豌豆，只會繁衍出二種基因型配子BL和bl。
19.
BL和bl二種配子，與隱性同型合子配子bl雜交測試，只會生出二種性狀表現的豌豆植株：「紫花、長花粉粒」和「紅花、圓花粉粒」；並且這二種性狀的豌豆數量應該是一樣的。
20.
「紫花和長花粉粒」的豌豆與「紅花和圓花粉粒」的豌豆雜交，產生的後代，大部分符合上述的預期，並且表現的性狀與父母一樣，稱為親本parentals，但是雜交也繁衍出一些「紫花和圓花粉粒」以及「紅花和長花粉粒」的豌豆後代。
21.
如果BL/bl是連鎖的，那麼，BL/bl親代如何生出Bl和bL的配子？
22.
Morgan認為在少數個體身上，某種偶然的機制，打斷了紫花和長花粉粒之間、紅花與圓花粉粒之間的連鎖，在紫花與圓花粉粒、紅花與長花粉粒之間建立新的基因連鎖（重組recombinants），因此有機會繁衍出Bl和bL的配子。
23.
這個機制稱為染色體互換crossing over，當同源染色體並排在一起，不同的染色單體之間交纏、再分開的過程，會切斷部分染色單體，產生帶有部分對方基因的新染色單體。染色體互換增加各種基因組合的可能，因此增加一個族群的基因多樣性。
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翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》
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