2014年7月30日 星期三

溶質沿著篩管的膨壓差度運輸

探索生命《生物學》175
 Solute Are Transported the Sieve Tubes Along a Turgor-Pressure Gradient, From Source to Sink
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1.     我們已經知道大部分有機溶質的運輸,不論是往上或往下,都是經由韌皮部,而往下輸送的礦物質也大多經由韌皮部。韌皮部裡的物質移動,依循供給部-匯集部關係sourcesink relationship
2.     供給部是植物體任何一個製造食物的地方。白天執行光合作用的葉片,或早春時,根的儲存細胞,都有過量的碳水化合物。
3.     匯集部sink是指使用碳水化合物多於製造的地方。舉例來說,根或莖的細胞,在秋天儲存養分,以備冬天之用,植物比較迅速成長的地方,也是匯集部,例如根、莖和花朵。
4.     特別留意,根可以在某一段時間是吸收溶質的來源,在另一段時間是儲存營養的器官,就看特定時間裡,細胞是做什麼。
5.     任何關於韌皮部運輸機制的假設,都必須注意以下幾個事實
(1) 韌皮部運輸速度非常快,遠快於簡單擴散可達成的速度
(2)物質在韌皮部的流動,是經由篩管細胞,與木質部不同之處是,篩管細胞仍有細胞核,不過篩管細胞內的胞器,比其他細胞少
(3)每個篩管細胞末端是有洞的篩版
(4)運輸機制需要ATP能量(為了主動運輸醣類進入與離開篩細胞)。
6.     顯然,韌皮部經由活的細胞運輸物質,而不是像成熟的木質部,經由死的細胞通道運輸。
7.     植物學家目前的主流假說是,韌皮部的運輸主力是壓力流pressure flow,或集流mass flow
8.     根據這個假設,篩管內有大量的水和溶質,沿著膨壓差度流動:在白天,篩管細胞就像葉肉細胞,積聚高濃度、主動滲透進來的溶質,例如醣類。醣分子,通常以蔗醣的形式,在細胞間經由原生質絲plasmodesmata擴散。
9.     醣類有些運輸路徑是,經由細小的葉脈,抵達篩管附近的細胞,然後再離開細胞,進入非原生質體系apoplast,物質再從非原生質體系,經由主動運輸actively transported進入篩細胞。
10. 篩細胞的醣濃度增加,會增加篩細胞的滲透壓,隨之而來的是,從葉肉細胞與木質部而來的水,會朝醣濃度高之處滲透,造成細胞內膨壓增加。
11. 篩管細胞內的膨壓通常非常高,每平方英吋300磅是蠻正常的(每平方公尺有210852.7公斤)。相對而言,輪胎內的壓力只有每平方英吋30psi
12. 篩管細胞的巨大壓力,迫使物質從篩管細胞流向鄰近的其他篩管細胞。篩管細胞質的內容物很少,細胞質能持續地經由篩版的洞口,流往隔壁的細胞,在壓力下,物質能大量地從這個篩管細胞,流往另一個篩管細胞。
13. 當篩管細胞的內容物,流到儲存器官時,會面臨儲存器官的滲透壓濃度下降,篩管內容物的醣份,因此流出去,進入儲存器官。在儲存器官,醣類被轉換成澱粉。
14. 篩管細胞內容物流到成長中的組織,其中的醣份,被用於呼吸作用或合成作用。篩管在儲存器官這裡,不僅會釋出醣份,也會流失水分,降低膨壓。
15. 換句話說,植物某部分篩管的內容物,是在相當大的膨壓下,而另一部分篩管的內容物,則在較低的膨壓下,這樣就建立了膨壓差度turgorpressure gradient,使篩管的內容物,從高壓的區域「供給部」,進入到低壓的區域「匯流部」。
16. 供給部通常是葉片,但有時是儲存器官。當儲存器官要將儲存的營養釋出來使用時,儲存器官就成為供給部;例如早春植物生長,需要大量養分,儲存器官便會釋出養分。匯流部是植物成長的區域或儲存養分的地方。
17. 供給部-匯集部sourcesink relationship整個程序,取決於供給部的細胞大量攝取水,匯流部的細胞大量流失水。供給部的細胞能大量攝取水,是因為他們的高滲透壓濃度,而匯流部的細胞,則因為流失醣而降低滲透壓。
18. 水在韌皮部的流入流出,會因為附近的木質部,而變得更加容易。不論是草本植物的維管束,或木本植物的邊材,木質部總是緊鄰著韌皮部。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/bcs.whfreeman.com

韌皮部能上下輸送含氮化合物,但木質部卻只能將物質往上輸送

探索生命《生物學》174
 Phloem Transports Nitrogen Compounds Up and Down but Xylem Carries Only Materials Upward
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1.     到底是木質部,還是韌皮部運輸有機氮化合物,尚不太清楚。傳統的想法是,根所吸收的氮,其主要形式為硝酸鹽,經由木質部輸送到葉片。
2.     抵達葉片後,氮組成有機化合物,然後經由韌皮部往下輸送到植物其他部分。
3.     對某些植物來說,它們的輸送過程確實是木質部往上、韌皮部往下,但有許多新證據顯示,有許多種類植物的根,會將吸收進來的氮,組成有機化合物,例如胺基酸。
4.     某些品種的植物,特別是樹木,它們的有機氮化合物,確實會經由木質部往上輸送,但其他品種的樹,都是經由韌皮部往上輸送,因此,並非所有的有機化合物,都是經由韌皮部往上輸送。
5.     不過,大部分有機化合物是經由韌皮部往上輸送,所有的有機化合物都是經由木質部往下輸送

木質部將無機離子往上輸送,韌皮部將部分離子往下輸送Xylem Transports Inorganic Ions Upward, and Phloem Transports Some Ions Downward
6.     無機離子,像是鈣離子、硫酸根離子、磷酸根離子,主要是經由木質部,從根往上運輸到葉。當我們將這些礦物質做成帶有放射性的物質,追蹤礦物質在植物的移動,部分礦物質顯現出移動迅速的現象。
7.     礦物質經由木質部往上輸送後,很快地經由韌皮部往下輸送,或者從老葉移到新長出、成長速度更快的葉片。舉例來說,磷酸能輕易地經由木質部往上輸送,經由韌皮部往下輸送,很快地經由經由這個模式在體內循環。
8.     鈣,無法移動,因此無法從老葉移往新生長的嫩葉,所以植物必須持續從土壤吸收新的鈣質。精心設計的施肥程序,會考慮到不同礦物質養分的性質。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology

韌皮部的運輸 Transport In The Phloem

探索生命《生物學》173
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韌皮部所有的垂直運輸都是經由篩管 All Vertical Movement in the Phloem Is Through the Sieve Tubes
1.     如同木質部,韌皮部是複雜組織,包含「支撐纖維」與「薄壁組織細胞」,韌皮部射線的薄壁細胞是連接著木質部射線;植物的韌皮部上下垂直運輸的主要細胞為篩管細胞sieve elements
2.     篩管細胞頭尾連接成篩管sieve tube,篩細胞最成熟的狀態是長型細胞。在篩細胞末端與側邊的牆壁上的特化區域稱為篩版sieve plates;篩版上有無數的孔洞,細胞質能穿越這些孔洞,所以幾個鄰接的篩管細胞,他們的內容物可互相連通。
3.     與木質部的管胞和導管細胞不同,成熟之後的篩管細胞仍保有細胞質,所以,物質利用篩管細胞運輸時,穿越的是活細胞,然而篩管細胞成熟後的細胞質,與一般植物細胞不同。
4.     成熟篩細胞的細胞質內容物比較少,它沒有核醣體、液泡膜、質體,粒腺體退化,細胞核消失。
5.     與大部分開花植物的篩管細胞息息相關的是,一個或多個特化、拉長的伴細胞companion cells,成熟的伴細胞有細胞質與細胞核,伴細胞以許許多多原生質絲,與相鄰的篩管細胞連接。
6.     有些生物學家認為,伴細胞的細胞核,不僅控制它自己的細胞質,也控制鄰接的、細胞核已瓦解的篩管細胞的細胞質。

無機溶質和有機溶質都在韌皮部運輸 Both Inorganic and Organic Solutes Are Translocated in the Phloem
7.     韌皮部運輸溶質稱為輸導作用translocation。有機與無機溶質,都是經由韌皮部運輸。首先,我們將討論有機溶質,有機溶質可分為兩類:碳水化合物含氮化合物
8.     傳統上,對植物運輸的圖像是,木質部往上運輸溶質,韌皮部往下運輸溶質。大約1920年左右,這個觀點被修正。當我們從樹幹砍下一圈帶有韌皮部的樹皮,我們發現韌皮部是能夠往上與往下運輸碳水化合物的
9.     如果我們對樹幹刮除一圈樹皮,在刮除的傷口之下的樹幹,一旦儲存的氧份消耗殆盡,就會死亡。這顯示,碳水化合物確實經由韌皮部往下流動,而不是經由木質部,在我們刮除樹皮時,木質部是毫髮無傷的。
10. 但是若我們選擇在植物嫩芽下方一點的位置,刮除一圈樹皮,植物供應嫩芽碳水化合物的路徑同樣被切斷,這裡,碳水化合物一樣是經由韌皮部運輸,但實驗結果卻顯示,碳水化合物是經由韌皮部往上輸送。
11. 無數類似的實驗,使多數的植物學家相信,大部分碳水化合物,不論是往上或往下,都是經由韌皮部運輸,並且碳水化合物的移動速度非常快。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/bbc.co.uk

2014年7月29日 星期二

蒸散理論奠基於水分子間的內聚力與水分子和木質部細胞壁間的吸附力

探索生命《生物學》172
The TATC Theory Relies on Cohesion Between Water Molecules and Adhesion of Water to the Xylem Cell Walls
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1.     蒸散作用將水往上拉的觀念,奠基於幾個因素。首先,水分子間的內聚力cohesion建構了運輸體系,水分子從木質部移往葉片,產生拉力tension,將這個水分子背後的其他水分子拉上來。
2.     水分子一個帶一個往上拉的時候,彼此之間不必打斷,也不須分開,極性分子因為氫鍵的關係,內聚力很強。
3.     每個水分子能與4個水分子形成氫鍵,理論上,從根到葉的蒸散表面,水的內聚力可形成高達15,000atm的水柱,但實驗顯示內聚力能形成的水柱高度低很多,大約只能達到300atm,顯然比先前提到的,將樹液拉到100公尺高所需的30atm,還高出許多。
4.     其次,水分子與管胞和導管細胞的親水性細胞壁之間的吸引力—黏著力adhesion,能提供樹液水柱額外支撐。黏著力是樹液上升的第二重要來源。
5.     木質部樹液的蒸散理論,奠基於水分子的內聚力,與水分子和木質部細胞壁間的黏著力,通常稱為蒸散—黏著力—拉力—內聚力理論 transpirationadhesiontensioncohesionTATC theory,或蒸散理論transpiration theory
6.     雖然我們無法用與高大樹木相同的條件,測試蒸散理論,但有些有趣的實驗模擬了植物蒸散作用的情況。
7.     舉例來說,植物學家將水煮沸,除去溶解在水中的空氣,然後將處理過的水放進薄玻璃管,水分子會黏著於玻璃管壁上,然後,在玻璃管的底部放置水銀;當水從頂端蒸發時,它會將水銀柱拉到超過真空管的高度(76cm);
8.     如果我們切斷一根樹枝,僅僅綁在玻璃管的頂端,讓水從這根樹枝的葉片蒸散出去,這樣拉起的水銀柱高度,與上述裝置差不多一樣。
9.     水分子彼此的內聚力,與水分子和玻璃管壁之間的黏著力,能將水銀柱拉高到,超越氣壓所成擠壓的高度。
10. 有許多證據顯示,一天的不同時刻,樹幹周長不同。在白天,因為蒸散速率最快,木質部對樹液的拉力最大,樹幹的周長比較小,就像橡皮管的內容物在負壓下周長變小。
11. 如果木質部的水處於拉力之下,要解釋水如何從根往木質部移動,就簡單多了。
12. 在正壓下的水柱,將會有一股往下的重力,抵擋更多的水跑進中柱;但如果木質部的水在拉力下(負壓),就不會有往下的力量壓制水。相反地,會施加一股拉力,將水從土壤,拉到根組織,進入到木質部。
13. 陽光是木質部樹液往上拉的最終能量來源。陽光造成水從葉片蒸發,蒸發作用產生的拉力,將木質部的水往上拉,植物本身並未花任何新陳代謝的能量去將樹液往上拉。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/tutorvista.com/content