探索生命《生物學》113
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2014 | Paris Menswear
1.
孟德爾遺傳定律提供瞭解遺傳模式的基礎，不過實際上有有許多複雜的情況超出遺傳定律的範圍。
2.
超出遺傳定律範圍的案例，我們曾經討論過的情況是，其中一個對偶基因，無法完全壓制另一個對偶基因的表現，產生二個對偶基因皆為部分顯性的混合性狀。現在我們要討論另一個超出遺傳定律範圍的案例。
生物特徵經常是許多基因共同作用的結果
3.
到目前為止我們所討論的生物特徵，都限制在那些差異鮮明的特徵的範圍內，豌豆花是紅色或白色，豌豆是黃色或綠色，這些分類的定義也許有些模糊（注），但基本上還是清楚地將性狀的「表現型」加以分類。
注：例如人類眼睛的顏色，同樣都是棕色，還是有一些深淺不同，但是深淺不同的顏色差異並不鮮明，所以眼睛的顏色是差異比較模糊的性狀。
4.
但是有許多生物特徵，表現出來的樣貌多到難以數計，而且各種表現型之間沒有明顯的界線，其中三個例子就是人的身高、膚色、IQ智商。到底是什麼樣的基因造成這樣的性狀特徵呢？
5.
瑞典基因學家Herman Nilsson-Ehle在1909年率先提出一種解釋，應該是有2個或2個以上的基因，以同樣的方式作用在相同的性狀上，並且作用力大小是可以依據基因數量累加的。
6.
因為這種遺傳特徵，是許多基因的作用力加起來的結果，因此稱為數量遺傳quantitative
or 多基因遺傳polygenic
inheritance。
7.
多基因遺傳的其中一個案例是人類的身高。人類的身高是由數個類似作用的基因決定，其中包括活性對偶基因與非活性對偶基因。活性對偶基因的作用是可以累加的，活性對偶基因的數量愈多，個體的身高就愈高。
8.
有些個體的身高基因型裡，只有少量的活性對偶基因，因此身高較矮小，有些個體的身高基因型裡，有許多活性對偶基因，因此長得非常高。某個特徵量化遺傳的結果，隨著族群不同而有不同的數量。
一個基因的表現受到其他相關基因和物理環境的影響
9.
就像同一種基因的幾個不同的對偶基因，能交互作用一起影響生物的特徵；許多不同的基因也能交互作用一起影響生物的特徵。
10.
事實上，絕大部分有機體的表現型特徵，是由數個基因一起控制的，這些特徵有些是肉眼可見的，例如花朵的顏色，有些特徵是細微的化學特徵，例如酵素反應的路徑。幾乎沒有什麼遺傳特徵是光由1個基因操控的。
11.
即使操控特徵的只有一個主要基因，這個特徵表現也會受到許多其他基因的修飾，但是因為其他基因的影響十分輕微，因此難以確定它們的位置，加以分析，例如人類眼睛的顏色就是由一個主要基因與許多相關基因共同操控的結果。
12.
人類眼睛的顏色，是由一個基因操控的，這個基因的2個對偶基因中，顯性對偶基因B操控出棕色眼睛，隱性對偶基因b操控出藍色眼睛；
13.
棕色眼睛的人，對偶基因是B/B或B/b，眼睛虹膜的表層是帶有黑色素的色素細胞；藍眼睛的人對偶基因是b/b，虹膜表層的色素細胞缺乏黑色素，眼睛會呈現藍色的原因是，虹膜下的黑色素，從半透明的表層透出一些顏色的關係。
14.
將眼睛顏色想像成是由單一基因系統操控遺傳，是假設眼睛只有二種顏色表現：棕色和藍色。
15.
但事實上，絕大部分的情況是，人類眼睛的顏色不止這二類，人類的眼睛有各式各樣的顏色，顯然眼睛顏色由單一基因系統決定的解釋過於簡化，應該有許多修飾基因modifier
gene影響眼睛的顏色，修飾基因就是主要基因以外，其他影響性狀表現的基因。
16.
有些修飾基因影響紅膜的色素數量，有些影響色素的色調（例如影響色素呈現亮黃色或暗棕色），有些影響色素分佈（例如使色素布滿整個虹膜，或使色素點狀分散，或沿著虹膜外緣環狀分佈）。
17.
一對都是藍眼睛的父母，可能意外生出棕眼睛的小孩，因為父親或母親當中有人的藍眼睛是因為修飾基因造成的，他實際上的基因型是B/b。這個解釋奠基於一個生物法則：要完全瞭解一個基因的作用，必須瞭解使有機體產生此基因性狀的所有相關基因。
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基因表現也受到物理環境的影響。舉例來說，喜馬拉雅兔基本上是全身除了黑耳朵、黑鼻子、黑腳和黑尾巴以外，其他都是白色的。
19.
但是如果我們將喜馬拉雅兔背上的毛除掉一塊，在那裡固定一塊冰袋，持續冰敷，新長出來的毛變成黑色的，由此可見，喜馬拉雅兔長白毛的地方，只有在低溫下才會表現出長黑毛的基因，平常的時候，喜馬拉雅兔只有四肢、耳朵、鼻頭和尾巴是黑毛的，其餘地方都是白色的。
20.
同樣地，如果小孩子在飢餓中長大，縱使本身有長高的基因，也不會長高，這也是環境影響的例子。
21.
我們發現一個基因的表現，既受到其他基因的影響（基因環境），也受到物理環境的影響（溫度、陽光、濕度、飲食……）。
22.
我們並不是遺傳「特徵」，我們遺傳的是「基因」，遺傳表現特徵的潛能（基因）。所有有機體一切性狀表現，遺傳基因與所處的環境交互作用的結果。
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