孟德爾發現，每個特徵基因的對偶基因可獨立遺傳，不受其他基因的干擾

探索生命《生物學》112

Mendel Found That the Alleles for One Gene Are Inherited Independently of the Alleles for Another Gene

1.        到目前為止，我們的討論僅止於單一特徵的雜交，或者說我們都選擇只注意一個特徵，忽略其他特徵。接下來，我們要討論比較符合真實的狀態，牽涉到數種特徵的雜交。

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2.        有機體身上有數千種基因，雜交之後不可能只有一個特徵產生變化。讓我們來討論分屬於二種特徵的基因，在雜交時的交換情形，這稱為雙基因雜交dihybrid crosses。

3.        孟德爾的豌豆實驗並不限於單一基因，經常牽涉到2個或2個以上的基因。舉例來說，他將「平滑外皮」、「黃色」的豌豆植物，與「皺皮」、「綠色」的豌豆植物雜交，繁衍出來的第一代豌豆F1是「平滑外皮」、「黃色」的豌豆。

4.        第一代豌豆F1長出來的植物彼此雜交後繁衍出來的第二代豌豆F2，有四種不同的表現型：

315顆是平滑外皮、黃色的豌豆種子

101顆是皺皮、黃色的豌豆種子

108顆是平滑外皮、綠色的豌豆種子

32顆是皺皮、綠色的豌豆種子

這四種豌豆特徵的比例是9：3：3：1

5.        這個實驗說明雙基因雜交dihybrid crosses會產生新的植物特徵。在這個實驗裡，新的植物特徵表現是，「皺皮黃色」豌豆和「平滑外皮的綠色」豌豆。

6.        換句話說，豌豆的顏色和外皮形式的基因並沒有綁在一起，所以子代的特徵才長得跟父母不一樣；因此當有機體雜交時，豌豆的顏色和外皮形式的基因可以自由重組。

7.        我們將用R代表平滑外皮的對偶基因，r代表皺皮的對偶基因，G代表黃色的對偶基因，g代表綠色的豌豆對偶基因，並用「-」代表無論對偶的基因是顯性還是隱性，都不會影響豌豆特徵的基因。

P  R/R G/G（round yellow）× r/r g/g（wrinkled green）

gametes       RG                  rg

F1 R/r G/g（round yellow）×R/r G/g（round yellow）

gametes    RG Rg, rG rg        RG Rg, rG rg

F2 9R/-G/-(round green)  3r/r G/-(wrinkled green)

   3R/-g/g(round green)  r/r g/g(wrinkled green)

8.        親代若是顯性對偶基因R/R G/G的「平滑外皮黃豌豆」，那只會產生一種基因型RG配子；親代若是隱性對偶基因r/r g/g，只會產生一種基因型rg配子。

9.        當RG配子與rg配子精卵結合，，產生的第一代F1豌豆都是含有二種對偶基因R/r G/g的異型合子，只表現出父母的顯性特徵：「平滑外皮、黃色」。

10.     第一代豌豆可產生四種不同的配子RG、Rg、rG和rg，當這些配子精卵結合，會出現16種基因組合的配子（4×4）。有一種判斷第二代配子基因組合的方法是，用16格的Punnett Square寫出各種不同的組合。

11.     第二代各類性狀表現的比例為9：3：3：1是雙基因雜交的特徵，雙基因雜交是指，2種性狀基因各自獨立的有機體互相交配，並且其中一個有機體的對偶基因完全都是顯性的。

12.     在雙基因雜交，每個獨立的基因各自進行基因雜交。如果我們只看第二代豌豆的顏色性狀，省略外皮形式，將第二代豌豆看成豌豆顏色單基因雜交的結果；

13.     我們將發現，產生的第二代豌豆共有416個黃豌豆（315+101）和140個綠豌豆（108+32），黃豌豆與綠豌豆的比例是3：1，如我們對單基因雜交預期的結果類似。

14.     同樣地，如果將這個雜交實驗看成是豌豆外皮單基因雜交的結果，省略顏色，第二代豌豆的外皮平滑（顯性）與皺皮（隱性）的比例十分接近3：1。

15.     所以，雙基因雜交出的第二代的四種性狀比例9：3：3：1，其實是2種獨立性狀基因數量比例3：1的結果。依據以上的觀察，孟德爾建立第二條遺傳定律：獨立分配率Principle of Independent Assortment。

16.     獨立分配率主張，有機體雜交繁衍配子時，若是涉及到2個或2個以上基因雜交，每一個基因的對偶基因會獨立地遺傳下去，不受其他基因的對偶基因的影響。

用機率計算基因雜交的結果

17.     「方塊棋盤法Punnett square」 是判斷單基因雜交結果最簡單的方法，在分辨雙基因雜交上就有些費力了，如果要用在解決超過3個以上的性狀基因雜交，就完全不可行了。

18.     對於超過3個以上的性狀基因雜交，有一種比較簡單的判斷方法，這個方法的理論基礎是，許多獨立事件一起發生的機率，等於「每個獨立事件各自發生的機率」的乘積。

19.     如果我們想知道，孟德爾的雙基因豌豆雜交實驗，會產生多少的皺皮黃豌豆？計算的步驟是，首先，我們知道「皺皮」是隱性基因，「皺皮」單基因雜交產生的第二代豌豆F2，會有1/4是「皺皮」豌豆。

20.     接著，「黃色」是顯性基因，「黃色」單基因雜交產生的第二代豌豆 F2，會有3/4是「黃」豌豆；產生「皺皮」豌豆的機率與產生「黃」豌豆的機率相乘1/4×3/4，得到3/16，第二代產生「黃色皺皮」豌豆的機率是3/16。

21.     同樣地，如果我們想知道這個雙基因豌豆雜交實驗，會產生多少平滑外皮的黃豌豆，那麼就將「平滑外皮」與「黃色」二個特徵，在第二代出現的機率相乘3/4×3/4，得到9/16，第二代F2產生平滑外皮黃豌豆的機率是9/16。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》；圖片來源／cnx.org/content、csls-text3.c.u-tokyo.ac