探索生命《生物學》119
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1.
為了建立基因圖譜，我們假設整條染色體上的每一個位置點，斷裂機率一樣。二個連鎖基因之間的距離愈遠，染色體交叉互換的頻率愈高，這是因為二個連鎖基因之間可供斷裂的點更多。
2.
換句話說，二個連鎖基因之間的距離愈長，染色體交叉互換的頻率愈高，二個連鎖基因之間的距離愈短，染色體交叉互換的頻率愈低，二個染色體之間的距離與交叉互換的頻率成正比。
3.
所以染色體交叉互換的百分比，可作為判斷基因在染色體的位置的工具。
4.
雖然染色體交叉互換的百分比，無法告訴我們基因之間的實際距離，但它確實提供基因之間的相對距離。一般習慣是將交叉互換機率為1％的的距離，作為染色體基因圖譜的1單位距離。
5.
我們用以下公式判斷染色體交叉互換的百分比：
%crossing over＝(number of recombinants/total number offspring)×100
染色體百分比＝(基因重組的數量/子代的總數) ×100
6.
在Bateson和Punnett's的雜交實驗，甜豌豆繁殖的16個子代中，有2個子代是染色體互換的基因重組產物，2/16換算成百分比是12.5%，因此控制甜豌豆的花朵顏色和花粉形狀的二種基因，在基因圖譜上的位置相距12.5單位。
7.
我們利用不同基因之間的染色體互換頻率所提供的資訊，建立基因圖譜，辨識出不同基因在染色體上的排列順序。下圖為果蠅的染色體基因圖譜：
8.
以染色體交叉互換頻率繪製的基因圖譜，與染色體模型吻合。在染色體模型中，基因沿著線型染色體一個接著一個接續排列，就像好幾個珠子串在一條線上。
9.
如果有二個性狀是連鎖的，這2個基因從未發生染色體交叉互換，我們會認為這個基因由染色體上的同一個基因座控制，也就是這2個基因屬於同一個基因。（控制這2種性狀的基因是綁在同一個基因座上，因此不會分開）
10.
相反地，如果有二個性狀是連鎖基因，它們之間確實發生染色體交叉互換，即使互換的機率很低，我們仍可以說這2個基因位於染色體的不同基因座上，它們分屬於不同基因。（這2個性狀的基因沒有綁在同一個基因位置，而是分屬於不同位置的基因）
11.
我們可用染色體交叉互換試驗，判斷出控制二個性狀的2個基因，是位於同一個染色體基因座上，還是二個不同的染色體基因座。
12.
另一種繪製染色體基因圖譜的方法是，研究蒼蠅幼蟲唾液裡的大型染色體，其中包括果蠅Drosophila。如果染色得宜，這些大型染色體會出現一環一環的帶狀外觀；這些環帶的寬度不一樣，環與環之間的空隙也不同。
13.
研究人員已經能夠詳細地比較不正常的染色體，判斷出每種基因位於哪個環帶上。對大型染色體進行的細胞學研究，提供另一種對染色體基因的定序方法。
14.
依據「細胞學研究」繪製的基因圖譜，支持以「染色體交叉互換頻率」為基礎建立的基因序列可信，但沒有辦法證實「以染色體交叉互換頻率」為基礎定義的基因之間的距離是可信的。
15.
顯然，染色體上每一個點的斷裂機率並不是一樣的，某些位置比其他位置更容易斷裂（更容易發生染色體交叉互換）。
染色體有時會改變結構造成基因重組 Structural Alterations to Chromosomes Sometimes Occur,
Resulting in Rearrangements of the Genetic Material
16.
除了同源染色體交叉互換外，還有其他比較罕見的基因重組。有一種基因重組是某一條染色體的基因片段，轉移到另一條非同源染色體，稱為染色體易位translocations。
17.
另一種是同一條染色體內的基因改變，染色體內某些基因缺失deletion或重複duplication，基因缺失或重複的原因是，染色體斷裂造成含有重要基因的基因片段遺失，或脫落的基因片段添加到其他染色體上。
18.
如果脫落的基因片段，添加到同源染色體身上，那麼，這條染色體就會有2份相同的基因片段，使染色體上有重複出現的基因材料。
19.
高放射性物質對「體細胞」造成的其中一種傷害是，放射性物質大量打斷染色體，造成重要基因流失，或某些基因片段缺失。
細胞分裂時，若染色體無法正常分離，染色體內的基因數會改變 Changes in Chromosome Number Occur When the Separation of
Chromosomes in Cell Division Does Not Proceed Normally
20.
偶爾，細胞分裂時，染色體無法正常分離，同源染色體（2份拷貝的染色體）本來應該分開各自分配到紡錘體二端的極體，結果卻一起轉移到同一個極體，一起併入子細胞的細胞核。
21.
染色體無分離nondisjunction，造成其中一個子細胞得到比雙倍體數量更多的染色體。一個細胞內有三份拷貝的染色體而不是二份拷貝（雙倍體）的染色體，稱為三染色體trisomy。
22.
如果細胞分裂十分異常，使得所有的染色體都移往同一個極體，將會使子細胞得到正常染色體數二倍的染色體。
23.
如果所有的染色體都移往同一個極體這個問題，發生在減數分裂，產生的配子將是雙倍體diploid(2n)，而不是單倍體haploid。如果雙倍體的配子與正常的配子精卵結合，將會出現三倍體的受精卵（接合子）。
24.
如果雙倍體的配子，與另一個異常減數分裂產生的雙倍體的配子結合，將會產生四倍體的受精卵（接合子）。細胞或有機體帶有超過二組以上染色體，稱為多倍體polyploid。
25.
人體的基因若出現多倍體，通常會在胚胎發育早期死亡。大部分原子核出現三倍體的染色體的原因是，二個精子同時與一個卵子結合，但是有些三倍體導因於一個雙倍體的精子與卵子結合。
26.
人體的染色體出現三倍體，大部分導因於受精卵第一次細胞分裂時，細胞核恰當地有絲分裂，但是細胞質卻沒有做好細胞質分裂。
27.
雖然動物界多倍體的例子十分稀少，但是在植物界卻蠻常見的。多倍體的新品種植物，經常比原本雙倍體植物更能適應環境。
28.
在實驗室，我們可以用某些化學物質，使細胞分裂時發生染色體無分離nondisjunction現象，刺激出多倍體植物。
n 翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T.
Keeton 《Biology》；圖片來源／Biologycorner.com、Biology200.gsu.edu、msg.ucsf.edu
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