探索生命《生物學》71
1. 減數分裂分二階段進行分裂,每一階段的分裂可再細分為四個間期。完整的減數分裂包含二個分裂程序,產生4個新的單倍體細胞。第一階段的減數分裂程序「meiosisⅠ」將複製後的染色體的數量減半。第二階段的減數分裂程序「meiosisⅡ」類似有絲分裂,分開染色單體。
Handel: Messiah, For unto us a child is born (Sir Colin Davis, Tenebrae, LSO)
2. 在第一次減數分裂的前期,產生同源染色體的聯會複合體homologous chromosomes synapse。第一次減數分裂的前期 prophaseⅠ有許多地方類似有絲分裂的前期。
3. 第一次減數分裂前期prophaseⅠ,中心體移到細胞相反的兩極位置,並且細胞核內的染色質開始濃縮、捲曲成粗短的棍棒狀的染色體。
4. 染色體慢慢浮現的同時,核仁也跟著慢慢變淡而消失不見,此時細胞核膜開始分裂成二個囊泡,中心體長成紡錘體。
5. 放射性物質追蹤研究顯示,細胞是在間期的s期複製基因材料,間期是前期之前的階段。(意思是在減數分裂之前,同源染色體已經先複製為2倍)
6. 不過,細胞的減數分裂前期與有絲分裂是存在重大差異的。有絲分裂與減數分裂前期最主要的差別是,在減數分裂前期,複製後的兩對同源染色體彼此互相靠近,並排在一塊兒。
7. 此外,有絲分裂前期的染色體被著絲粒綁著,然而,減數分裂前期,每對染色體的染色單體是被一對長條蛋白質軸固定住,這條蛋白質軸的長度等於染色單體的長度。這使得二條染色單體彼此緊緊靠近,幾乎區分不出這是二條。
8. 二對同源染色體下的數條蛋白質軸彼此並排橋接,使得蛋白質軸與染色體融合成一個化合物構造。蛋白質軸上共連接4條染色單體,稱為四分體tetrad。
9. 二個成對的染色體與蛋白質軸綁在一起的現象稱為聯會synapsis。二對同源染色體聯會是減數分裂的特色;在有絲分裂,每對同源染色體仍維持它的獨立性。
10. 由於蛋白質軸將二對染色體綁在一起,很容易發生染色體互換crossing over的情形。
11. 先以交叉的二條染色單體來解釋,二條交叉的染色單體,它們的頭尾分別固定在不同的二條大型蛋白質軸上,如果這二個蛋白質軸分開,就會發生染色體互換的情形,意思是,新的染色體有可能上半身來自於某一條染色體,下半身來自於另一條染色體,這就是染色體聯會造成的基因互換。
12. 同源染色體在蛋白質複合物聯會交叉的結構,會決定哪基因將被交換。染色體交換的段落數量多寡取決於染色體的長度與物種,人類染色體平均可以有3個聯會。
13. 假設二對同源染色體在進行減數分裂過程中,其中一對染色體的某一條染色單體與另一對的染色體的某一條染色單體交纏(聯會),而且纏繞的位置剛剛好(是同類型的基因),分裂時將纏繞的染色體切開,最後產生由不同來源的染色體拼接而成的新染色體。
14. 這個結果顯示,減數分裂後,新的四分體tetrad(染色體與蛋白質複合物),與原本不一樣。重組過的染色體是雜交hybrids後的新品種,包含父母染色體的基因。
15. 在減數分裂前期Ⅰ,聯會的染色體複合物會染色體交換點開始清晰可見。二對同源染色體交叉chiasmata的位置,就是互換發生的位置點。
16. 在減數分裂,染色體互換並不是一個偶發的事件,它是染色體雜交時經常發生並且高度有組織性的機制。有機體經由互換染色體增加更多種不同的基因組合,提高生物的多樣性。
17. 徐弘毅:為什麼減數分裂會發生染色體互換?因為減數分裂的染色體下方有一個固定器「蛋白質軸」,讓配對的二條染色單體交纏時(聯會),不同來源的染色體線段可以固定在蛋白質軸上,所以當這二條染色體分開的時,蛋白質就帶走黏在它上頭的染色體,結果就出現分裂之後的新染色體與原始的染色體不同。
18. 除了一對同源染色體本身可能在減數分裂時發生染色體互換的現象,不同對的同源染色體也很容易發生染色體互換。
19. 細胞在減數分裂過程中會將同類型的不同染色體配對/聯會synapsis,配對好的不同染色體彼此距離非常近,十分容易互相交叉纏繞,如果交叉改變的位置剛剛好,互換的染色體類型一樣,就會發生染色體互換。
20. 舉例來說,某一條染色體其中有一段制訂眉毛顏色為黑色的基因,與另一條染色體制訂眉毛顏色為棕黑色的基因,剛好交叉互換位置,那麼減數分裂後的染色體關於眉毛顏色的基因就會改變。(完)
21. 第一次減數分裂前期meiosis prophaseⅠ進行之初,染色單體就與蛋白質軸連接成一塊,好讓染色單體可以在蛋白質軸的固定下順利分離。減數分裂前期Ⅰ的尾聲由二條染色單體組成的一對染色體,又再度清晰可見。
22. 到這個步驟,大部分的染色體由二條雜交後的染色單體組成,而不是原始同源染色體的染色單體,因為同源染色體的染色單體彼此之間進行過基因互換了。
23. 減數分裂前期Ⅰ的最後階段出現紡錘體的微管,微管從細胞的二極的中心粒輻射狀生長出來,整個構造稱為紡錘體,此時每一對同源染色體移到紡錘體的赤道位置排成一列,等待下一步的分裂。
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