探索生命《生物學》59
1. 儲存在脂質與碳水化合物裡的能量無法經由一次大型反應就釋放出來。相反地，所有代謝分解過程都是高能量分子是經由一系列小型反應一步步被打碎，一點一點釋放能量，每一個小型反應都有特定的催化酵素，這是細胞內一切代謝分解的過程。
2. 代謝分解的一系列小型反應步驟能使化合物每次只釋放一點能量，其中有部分能量轉移到ATP分子身上，也就是有些能量被用來將ADP與無機磷結合成ATP。（呼吸作用的功能就是將大分子打碎，釋放其能量，將這些能量儲存到ATP身上，這個過程稱為代謝）
3. 高能量的化合物，例如葡萄醣，要完全打碎，必須經歷一個相當長的系列反應，在這裡我們只介紹其中比較重要的幾個步驟。
4. 第一個反應鍊是不論有沒有氧氣都能夠進行的反應，稱為無氧代謝anaerobic metabolism，第二種反應鍊是必須有氧才能進行的反應，稱為有氧代謝aerobic metabolism。
5. 大部分的細胞需要四個步驟完整地代謝葡萄醣，這四個步驟包含有氧與無氧系列反應。
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醣酵解，是所有細胞呼吸作用的第一步驟，屬於無氧程序 Glycolysis, an Anaerobic Process, Is the First Stage of Respiration in All Cells
6. 呼吸作用屬於無氧代謝的醣酵解glycolysis，這是打斷葡萄醣的第一步驟。醣酵解在活細胞的細胞質進行，被認為是系列反應中最古老的一種反應，因為它可以在地球早期缺氧的環境中進行。
7. 葡萄醣是穩定的化合物，不太可能自發性地碎裂成更小的產物。要抽取葡萄醣的能量，首先必須讓葡萄醣變得容易起反應，方法就是灌注些微的能量給葡萄醣來活化分子。
8. 因此醣解作用的第一步是預備步驟，讓接下來的步驟能夠順利抽取儲存在葡萄醣裡面的能量。啟動醣解步驟的能量由ATP提供。初始反應與接下來的各個反應都由特定的酵素啟動。
9. 在預備反應，2分子的ATP將它們的磷酸原子團轉移給葡萄醣glucose，使葡萄醣變成果醣二磷酸fructose bisphosphate：
(1) C－C－C－C－C－C（葡萄醣）＋2ATP →酵素→ P－C－C－C－C－C－C－P（果醣二磷酸）＋2ADP
10. 下一步，果醣二磷酸被切成二個PGAL分子：
(2) P－C－C－C－C－C－C－P（果醣二磷酸）→酵素→ 2C－C－C－P(PGAL)
11. PGAL是光合作用的重要中間產物，在卡氏循環中製造出來，可以用來製造其他碳水化合物，例如製造葡萄醣。到這一步為止，醣解作用看起來就像是光合作用的逆反應。
12. 醣酵解作用像光合作用的逆反應只到這個步驟，接下來就不同了。醣解作用並不光是將葡萄醣的能量釋放出來製造新的ATP，實際上，醣解作用還會花掉2個ATP。
13. 接下來進行的幾個反應將製造出新的ATP分子。首先進行的是氧化還原反應redox reaction，從每個PGAL拔掉2個電子與H+離子給電子接收分子「煙鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸nicotinamide adenine dinucleotide」，簡寫為NAD+，NAD+因為接收到2顆電子與H+而還原。
14. 粒腺體的NAD與葉綠體內的NADP十分類似。不過在醣酵解作用裡，是使用NAD+接收電子與氫離子，因此還原的中間產物是NADH，而不是光合作用的NADPH。
15. 這個反應的第二個改變是PGAL磷酸化。PGAL進行氧化反應釋放出來的能量被用來將有機磷P加掛到PGAL上，PGAL與新增加的有機磷之間的化學鍵是高能量的化學鍵：
(3)2P－C－C－C＋2NAD+＋2P→酵素→ 2P－C－C－C－P＋2NADH＋2H+
16. 接下來的反應，新增加到PGAL的磷原子團被轉移到ADP，結合成ATP分子。高能量的原子團從受質/載體PGAL轉移到ADP形成ATP，這個反應程序稱為受質階層磷酸化substrate-level phosphorylation 。
17. 受質階層磷酸化製造出來的三碳產物是磷甘油酸phosphoglyceric acid，簡寫為PGA，這是葉綠體內卡氏循環的另一個中間產物，這又再次證明醣酵解作用與光合作用之間的關連：
(4)2P－C－C－C－P＋2ADP →酵素→ 2P－C－C－C（2PGA）＋2ATP
18. 到了這一步，細胞經由葡萄醣的磷酸化作用，重新得到2個ATP分子。
19. 接下來連續幾個反應，將從PGA身上移除H2O分子，並且將PGA上的的磷鍵，轉化成高能量的磷化學鍵，以下是這個過程的淨反應：
(5) 2P－C－C－C(PGA) →酵素→ 2P－C－C－C＋2H2O
20. 下一步是受質階層磷酸化，PGA上的磷原子團轉移給ADP，形成2個以上的ATP分子與2分子的三碳化合物，稱為丙酮酸pyruvic acid：
(6)2P－C－C－C＋2ADP →酵素→ 2 C－C－C(丙酮酸)＋2ATP
21. 因為在步驟(1)啟動醣酵解作用消耗的2個ATP分子已經在步驟(4)回補，所以這個步驟產生的2個ATP分子，是細胞在醣酵解作用中淨獲得的2個ATP分子。
22. 儲存在ATP分子內的能量只佔一開始反應物葡萄醣分子能量的百分之2。
23. 醣酵解做用作重要的特徵如下：
l 每個葡萄醣分子C6H12O6斷裂成2個丙酮酸分子C3H4O3。
l 醣酵解程序用2分子的ATP啟動反應。然後，在受質階層磷酸化作用合成4分子的ATP，整個反應使細胞淨得到2個ATP分子。
l 形成2分子的NADH。
l 因為不需要使用到氧，醣酵解作用可在缺氧O2的環境下進行。不論什麼形式的生命體，所有活的細胞都會進行醣酵解作用。
l 醣酵解反應在粒腺體外的細胞質進行。
24. 下圖為醣酵解過程中每個步驟的自由能變化：
25. 特別留意，最大的自由能跌幅發生在「PGAL被氧化，NAD+被還原」的第(3)步驟。PGAL氧化反應釋放的部分能量儲存在NADH分子。
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