探索生命《生物學》56
1. 卡氏循環中二磷酸核酮醣羧化酶Rubisco的功能十分令人困惑，二磷酸核酮醣羧化酶Rubisco這個酵素，既能催化卡氏循環一開始二氧化碳CO2與二磷酸核酮醣RuBP結合的加成反應，也能催化氧氣O2與二磷酸核酮醣RuBP結合的加成反應。
Stravinsky: Petrushka / Rattle · Berliner Philharmoniker
2. 當O2與RuBP結合進行加成反應，RuBP無法進入卡氏循環中，相反地，會將RuBP打斷成二氧化碳CO2。換句話說，O2和CO2這二個物質交替競爭Rubisco酵素的活化位置。
3. 當周遭環境的CO2的濃度很高，O2的濃度很低，那麼客觀條件就有利於CO2與RuBP結合的加成反應，並且順利進行卡氏循環合成碳水化合物。
4. 如果情況相反，當周遭環境的O2的濃度很高，CO2的濃度很低，那麼客觀條件就有利於O2與二磷酸核酮醣RuBP結合的加成反應，並且RuBP斷裂成CO2。
5. 在某些環境條件下，葉綠體會用二磷酸核酮醣羧化酶Rubisco酵素進行一系列反應，消耗氧並且打斷RuBP，同樣的酵素Rubisco在更好的條件下會選擇啟動光合作用。RuBP被氧化打斷成CO2 的反應稱為光呼吸作用photorespiration。
6. 與其他形式的呼吸作用不同的地方是，光呼吸作用程序產生的ATP數量非常稀少，所以光呼吸作用是一個浪費的程序，是抄捷徑的卡氏循環，因為它只能製造非常少的能量給細胞使用。
7. 在二氧化碳CO2濃度低的時候，光呼吸作用凌駕於光合作用之上，因此除非大氣中二氧化碳濃度高於植物所需的標準，否則植物在二氧化碳濃度不夠高的時候無法合成碳水化合物。甚至當大氣中的二氧化碳含量符合一般標準濃度時，光合作用也是不時被光呼吸作用打斷。
8. CO2濃度的問題對高溫、乾燥環境的植物特別嚴重，生長這在種環境的植物為了避免水分流失會關閉氣孔。一旦氣孔關閉，葉子裡面的CO2濃度就會下降，因為原本在葉子裡面的CO2被用來進行光合作用，並且葉子裡面的O2濃度會上升，因為O2是光合作用的產物，因此氣孔關閉下的葉子內部環境是有利於光呼吸作用。
9. 為了解決CO2不足的問題，某些熱帶地區的開花植物演化出特殊的葉子構造。
Stravinsky: Pulcinella / Rattle · Berliner Philharmoniker
10. 再回想一次，卡氏循環中CO2透過與RuBP結合被固定到植物體，接著CO2與RuBP產生的六碳化合物斷裂成二個三碳分子PGA。植物用這個方法固定CO2稱為C3植物。
11. 另外一類的植物採用不同的固定CO2方式，它們進行光合作用的葉肉細胞mesophyll環繞葉脈放射狀排列，稱為花環構造 Kranz anatomy。花環構造植物Kranz anatomy的特色是，維管束鞘細胞bundle-sheath cell內有無數的葉綠體，葉肉細胞則環繞著維管束鞘排列。
12. 在高溫與強光下，氣孔會關閉，大部分的C3植物會進行光呼吸作用，但是花環構造植物卻不會，因為他們固定CO2的方法特殊。
13. 花環構造植物，又稱為C4植物。在C4植物，葉肉細胞將CO2與三碳化合物結合製造出四碳化合物C4 compound，然後再將C4化合物傳遞給維管束鞘細胞。在維管束鞘細胞，C4化合物被斷裂成CO2與C3化合物。
14. 維管束鞘細胞製造的C3化合物接著送回葉肉細胞，在那裡它被轉化成其他化合物，再次啟動C4循環；維管束鞘細胞製造的另一個產物CO2則繼續在待在原地，進入卡氏循環，製造成碳水化合物。
15. 葉肉細胞扮演CO2打氣筒的角色，透過C4中間產物不斷地傳送CO2給維管束鞘細胞，維持植物自製的高濃度二氧化碳，使卡氏循環得以進行。
16. 簡而言之，在高溫與強光環境條件下，C4植物的生存能力勝於C3植物。
17. 面對高溫和強光的環境，植物的氣孔會關閉，這造成葉子內部空間的CO2濃度下降，O2濃度上升；這種情況下，C3植物無法有效地使用CO2，因為過多的O2會與CO2競爭與RuBP結合的機會。
18. 但是C4植物就不同了，C4植物能夠有效地固定CO2，因為葉肉細胞扮演CO2幫浦的角色，灌注CO2氣體到維管束鞘細胞，使維管束鞘細胞的CO2濃度高到使CO2與RuBP結合的反應凌駕於O2與RuBP結合的光呼吸作用。
19. C4葉片內，葉肉細胞環繞維管束鞘細胞排列所構成的花環構造Kranz anatomy，有利於將CO2氣體壓縮給卡氏循環；不過，運作上述系統需要花費額外的能量，而C3植物固定CO2使用的能量比較少，因此在溫帶地區C3植物比較有競爭力。
20. 許多種類的植物都演化出花環構造的葉肉細胞與C4光合作用，其中包括許多重要的穀物，像是玉米、甘蔗和高樑。
沒有留言:
張貼留言