有氧呼吸的器官粒腺體分為二個腔室

探索生命《生物學》61

Mitchondria, the Organelles of Aerobic Respiration, Are Divided Into Two Compartments

1.        電子顯微鏡的觀察顯示，粒腺體包覆著二層膜，一層內層膜，一層外層膜，這二層膜將粒腺體分成內外二個腔室。呼吸作用的第二步驟與第三步驟所需的酵素絕大部分在粒腺體的內腔室。

Jacques Loussier Trio-Orchestra Suite No.3 in D major BWV 1068. Gavotte

2.        內層腔室，因為內層膜往內凹折的關係，而有一連串的脊，這些縐折大大增加內層膜的表面積。粒腺體的外層膜允許小分子通透，內層膜則無法通透。

3.        許多蛋白質通道、閘門、幫浦建立在內層膜上，能夠控制選擇哪些分子可以進入或離開粒腺體的內腔室。內層膜上還有一些蛋白質，它們是呼吸作用的電子傳遞鍊。粒腺體內層膜上的電子傳遞鍊蛋白質，與類囊體膜上的光合作用電子傳遞鍊蛋白質類似。

有氧呼吸的第二步驟，丙酮酸被氧化成乙醯輔酶A

In StageⅡ of Aerobic Respiration, Pyruvic Acid Is Oxidized to Acetyl-CoA

4.        在細胞質醣解作用產生的丙酮酸被運送到粒腺體的內腔室，在這裡開始進行有氧呼吸作用。經歷一系列複雜的反應，三碳的丙酮酸被氧化成二氧化碳CO2和二碳的乙醯原子團，乙醯原子團連接在一個輔酶上；這個輔酶稱為輔酶A，或簡稱CoA。

5.        丙酮酸被氧化後會移除其電子與H⁺，NAD⁺再次扮演電子與H⁺接收者的角色。這個複雜的系列反應摘要如下：

6.        特別留意，步驟Ⅱ最後將六碳葡萄醣的其中2個碳以CO2的形式釋放出去。此外，如果反應程序要持續進行，新形成的NADH必須被氧化再使用。

呼吸作用第三步驟包含檸檬酸克氏循環 Stage Ⅲ Comprises the Reactions of the Krebs Citric Acid Cycle

7.        乙醯輔酶A acetyl-CoA接著進入一個循環的系列反應，稱為檸檬酸克氏循環 Krebs citric acid cycle：

8.        每個二碳的乙醯輔酶A acetyl-CoA分子來自於葡萄醣分子，乙醯輔酶A acetyl-CoA與細胞中既有的四碳化合物的結合形成六碳化合物稱為檸檬酸citric acid。

9.        接下來的反應步驟，檸檬酸citric acid吐出2個二氧化碳分子，失去二個碳，成為一個四碳化合物，這個四碳化合物轉換成細胞原本既有的四碳化合物，使循環可以再次進行。

10.     每個葡萄醣分子被氧化後會產生二個乙醯輔酶A分子，因此每氧化一個葡萄醣分子會啟動二次克氏循環，共有4個碳以二氧化碳CO2的形式釋放出去（產生4個二氧化碳分子）。

11.     再加上步驟二以二氧化碳的形式釋放的2個碳，原始反應物葡萄醣的六個碳都釋放出去了。

12.     克氏循環每進行一次會合成一個ATP分子（透過受質階層磷酸化 substrate-level phosphorylation），移除檸檬酸的8個電子與8個氫離子，交給電子接收分子。

13.     8個電子與8個氫離子中的6個電子與6個氫離子用來還原三個NAD⁺分子（形成3個NADH分子與三個H⁺離子），另外2個電子與2個氫離子由FAD化合物接收，形成FADH2。

14.     因為斷裂一個葡萄醣分子帶來二次克氏循環，因此斷裂一個葡萄醣分子總共會產生2個ATP分子和8個被還原的受質載體（6個NADH和2個FADH2）。

n       翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》；圖片來源／Inoxx.net、Biotechlearn.org.nz、Wikispaces.psu.edu、Legacy.hopkinsville.kctcs.edu