探索生命《生物學》175
Solute Are
Transported the Sieve Tubes Along a Turgor-Pressure Gradient, From Source to
Sink
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1.
我們已經知道大部分有機溶質的運輸，不論是往上或往下，都是經由韌皮部，而往下輸送的礦物質也大多經由韌皮部。韌皮部裡的物質移動，依循供給部－匯集部關係source－sink relationship。
2.
供給部是植物體任何一個製造食物的地方。白天執行光合作用的葉片，或早春時，根的儲存細胞，都有過量的碳水化合物。
3.
匯集部sink是指使用碳水化合物多於製造的地方。舉例來說，根或莖的細胞，在秋天儲存養分，以備冬天之用，植物比較迅速成長的地方，也是匯集部，例如根、莖和花朵。
4.
特別留意，根可以在某一段時間是吸收溶質的來源，在另一段時間是儲存營養的器官，就看特定時間裡，細胞是做什麼。
5.
任何關於韌皮部運輸機制的假設，都必須注意以下幾個事實：
(1)
韌皮部運輸速度非常快，遠快於簡單擴散可達成的速度。
(2)物質在韌皮部的流動，是經由篩管細胞，與木質部不同之處是，篩管細胞仍有細胞核，不過篩管細胞內的胞器，比其他細胞少。
(3)每個篩管細胞末端是有洞的篩版。
(4)運輸機制需要ATP能量（為了主動運輸醣類進入與離開篩細胞）。
6.
顯然，韌皮部經由活的細胞運輸物質，而不是像成熟的木質部，經由死的細胞通道運輸。
7.
植物學家目前的主流假說是，韌皮部的運輸主力是壓力流pressure flow，或集流mass
flow。
8.
根據這個假設，篩管內有大量的水和溶質，沿著膨壓差度流動：在白天，篩管細胞就像葉肉細胞，積聚高濃度、主動滲透進來的溶質，例如醣類。醣分子，通常以蔗醣的形式，在細胞間經由原生質絲plasmodesmata擴散。
9.
醣類有些運輸路徑是，經由細小的葉脈，抵達篩管附近的細胞，然後再離開細胞，進入非原生質體系apoplast，物質再從非原生質體系，經由主動運輸actively transported進入篩細胞。
10. 篩細胞的醣濃度增加，會增加篩細胞的滲透壓，隨之而來的是，從葉肉細胞與木質部而來的水，會朝醣濃度高之處滲透，造成細胞內膨壓增加。
11. 篩管細胞內的膨壓通常非常高，每平方英吋300磅是蠻正常的（每平方公尺有210852.7公斤）。相對而言，輪胎內的壓力只有每平方英吋30磅psi。
12. 篩管細胞的巨大壓力，迫使物質從篩管細胞流向鄰近的其他篩管細胞。篩管細胞質的內容物很少，細胞質能持續地經由篩版的洞口，流往隔壁的細胞，在壓力下，物質能大量地從這個篩管細胞，流往另一個篩管細胞。
13. 當篩管細胞的內容物，流到儲存器官時，會面臨儲存器官的滲透壓濃度下降，篩管內容物的醣份，因此流出去，進入儲存器官。在儲存器官，醣類被轉換成澱粉。
14. 篩管細胞內容物流到成長中的組織，其中的醣份，被用於呼吸作用或合成作用。篩管在儲存器官這裡，不僅會釋出醣份，也會流失水分，降低膨壓。
15. 換句話說，植物某部分篩管的內容物，是在相當大的膨壓下，而另一部分篩管的內容物，則在較低的膨壓下，這樣就建立了膨壓差度turgor－pressure gradient，使篩管的內容物，從高壓的區域「供給部」，進入到低壓的區域「匯流部」。
16. 供給部通常是葉片，但有時是儲存器官。當儲存器官要將儲存的營養釋出來使用時，儲存器官就成為供給部；例如早春植物生長，需要大量養分，儲存器官便會釋出養分。匯流部是植物成長的區域或儲存養分的地方。
17. 供給部－匯集部source－sink relationship整個程序，取決於供給部的細胞大量攝取水，匯流部的細胞大量流失水。供給部的細胞能大量攝取水，是因為他們的高滲透壓濃度，而匯流部的細胞，則因為流失醣而降低滲透壓。
18. 水在韌皮部的流入流出，會因為附近的木質部，而變得更加容易。不論是草本植物的維管束，或木本植物的邊材，木質部總是緊鄰著韌皮部。
