探索生命《生物學》92
Stephane Rolland Couture Spring/Summer 2013
1.
顯微鏡觀察染色質的研究顯示，染色體並非從頭到尾都結構一致，多變的結構反映基因活動情形。舉例來說，用鹼性染色劑為染色體染色，結果某些區域的染色體的顏色很淡，某些區域的染色體的顏色非常深。
2.
染色體中，無法染色的淡色區域稱為真染色質euchromatin，能被染色的深色區域稱為異染色質heterochromatin。
3.
近幾年染色體的基因圖譜顯示，真染色質區域含活化基因active
genes，異染色質含有非活化基因inactive
genes。
4.
下圖為果蠅幼蟲唾腺中的染色體，顏色較淡的區域是真染色質，真染色質裡的基因是活化、允許轉錄的；而顏色較深的區域是異染色質，異染色質裡的基因是非活化的。
5.
有些研究者認為異染色質區域沒有基因，異染色質不過是染色體的結構體。異質染色體的某些段落確實是這樣，但是多數的異染色質並非沒有基因。相反地，異染色質的基因是高密度的，是這些基因擠成一團才變得沒有活性的。
6.
成熟有機體細胞核內許多異染色質（沒有活性的基因），在發育早期是真染色質（活性基因）。人類的血紅蛋白hemoglobin即為一個例子。
7.
在胚胎發育早期，二種血紅蛋白基因「zeta
和epsilon
基因」是活性的，但是到了胚胎發育的第二與第三個月，「zeta
和epsilon」這二種基因永久性地失去活性，然後「alpha和gamma基因」開啟，並且保持活性直到嬰兒出生。
8.
嬰兒出生之後不久，「gamma基因」關閉失去活性，換成「beta基因」開啟。從這個時間點開始，「alpha和beta基因」持續開啟保持活性，「alpha和beta基因鏈」記載成人血紅蛋白的密碼。
9.
特別留意，共有5種基因與血紅蛋白有關，生命體謹慎地調控這些基因在發育的不同階段的活化或去活性。
10.
某些染色體有明顯可見的直接證據指出，模組化的基因活化歷程。舉例來說，許多脊椎動物的卵細胞（oocytes），顯示出模組化的活化過程。
11.
脊椎動物卵細胞發育成熟過程，會合成大量的mRNA，這些mRNA是卵細胞發育早期各階段需要的材料；
12.
精卵結合之後，受精卵的染色體忙於複製DNA，以支援細胞快速分裂的需求，因此染色體也就無暇將DNA轉錄為mRNA。以上變化可用位相差顯微鏡phase-contrast
microscope觀察。
13.
染色體中被重複轉錄基因區域是真染色質區域，染色體的真染色質區域會從染色體主幹鬆脫出來成外鉤的線圈，就像毛衣被外物鉤出來的線圈一樣；而染色體中必須被抑制的基因區域則被收緊。
14.
有許多外鉤線圈區域的染色體稱為燈刷染色體lampbrush
chromosomes（意思是外鉤出許多活化區域的染色體，長得像毛刷或雞毛撢子）。這些外鉤的DNA線圈上的基因，是胚胎早期需要大量生產的特殊蛋白質的基因密碼。
15.
因為有些胚胎早期需要的蛋白質，在之後的發育不需要了，所以有些在在卵細胞階段明顯像燈刷那樣外鉤的基因區域（活化的基因），後來在有機體大部分的生命期都收緊變成異染色質heterochromatic （非活化的基因）。
16.
果蠅、蒼蠅或蚊子的幼蟲的唾腺中的巨大染色體，可作為另一個說明細胞內各種基因活性的例子。
17.
果蠅幼蟲唾腺中的染色體，是由數百份拷貝版的染色體組成，這一大堆染色體是從一份染色體複製而來，複製後的染色體全部黏成一團，形成多絲染色體polytene chromosome。果蠅幼蟲的唾腺染色體比一般正常染色體大200倍左右。
18.
當這個巨大唾腺染色體的某個特定區域被活化，所有並排的DNA分子的該區域也都變成毛刷狀（燈刷染色體），這一群鬆開的DNA線圈區域稱為染色體鬆散區chromosomal puffs，光學顯微鏡可清楚看到這個區塊。
19.
針對不同組織，染色體上鬆散區的位置也不同，並且同一個組織在不同發育階段需要鬆開的染色體區域也不同。不過，所有細胞都一樣，在特定時間下（某一個發育時間點），同一種組織在染色體上鬆開的位置都是相同的。
20.
如果染色體鬆散區域是活化基因的位置，那麼我們會預期這個位置也是合成mRNA的主要活化位置。確實，染色體上不鬆散的區域含有比較多的DNA和蛋白質，而鬆散區域上有比較多的RNA。
21.
更進一步說明，染色體不同鬆散區域製造出來的RNA彼此是不相同的，如同我們所預期的，染色體上每一組基因密碼都有它特定合成的mRNA。
22.
染色體鬆散區提供一個管道，讓我們可以用視覺判斷染色質是否會改變基因活化模組。
23.
舉例來說，蛻皮激素ecdysone是一種促使昆蟲蛻變脫皮的荷爾蒙，將蛻皮激素注射到果蠅的幼蟲體內，染色體的鬆散區域立刻轉變位置，跑到正常成體蛻變的基因位置。
24.
如果停止注射蛻皮激素，果蠅幼蟲染色體蛻變區域的鬆散特徵立即消失。再次注射蛻皮激素，果蠅幼蟲染色體蛻變區域又出現鬆散特徵。
25.
如果加入放線菌素actinomycin就能完全阻止染色體出現鬆散區域，放線菌素是能夠防止核甘酸合成的抑制劑。
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翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》；圖片來源／Biology.emory.edu、Withfriendship.com、Mol-biol4masters、The-scientist.com
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