2012年10月26日 星期五

利用類囊體膜兩側的電位差能量合成ATP

探索生命《生物學》53
 ATP Is Synthesized Using Energy Stored in the Electrochemical Gradient
1.        葉綠素裡受光子激化、然後被釋放到電子傳遞鍊的電子,它的能量可用來為細胞作功。如何辦到?
Evgeny Kissin - La Campanella (Liszt)

2.        電子沿著類囊體膜上的電子傳遞鍊移動的過程,會造成水分子被切割出H+,並且電子傳遞的能量能將外面間質的氫離子H+抽進類囊體裡面,製造出類囊體膜兩側的電位差,接著電位差能量被用來合成三磷酸腺苷adenosine triphosphate,簡稱為ATP
3.        ATP化合物是細胞的能量貨幣,在絕大多數涉及能量轉換的反應中扮演關鍵性角色,包括光合作用。
4.        ATP分子是由一個含氮的化合物(adenosine)與連續三個磷酸原子團結合而成:
adenosinePPP
5.        按照慣例,P代表整個磷酸原子團,第一個與第二個磷酸原子團之間,第二個與第三個磷酸原子團之間的藍色橫線代表高能量的磷酸鍵
6.        ATP的水解成ADP和磷酸原子團,ATP磷酸鍵的高能量就會釋放出來。細胞不停地合成ATP與水解ATP。根據統計,一個人一天24小時會用掉40公斤的ATP
7.        事實上,通常只有ATP分子尾端的磷酸化學鍵與能量轉換有關。ATP釋放能量的散熱反應就是ATP被水解,尾端的磷酸原子團被移除,剩下二磷酸腺苷的化合物ADP與無機磷:
ATPH2O→酵素→ADPPenergy
8.        如果ATP化合物的第二個與第三個磷酸原子團都被移除,剩下的化合物就是單磷酸腺苷AMP
9.        相反地,ADP與磷酸原子團在能量的加持下結合成新的ATP產物。ADP分子加上磷酸原子團結合成新分子,稱為磷酸化phosphorylation
ADPPenergy→酵素→ATPH2O
10.     光合系統的光反應經常稱為光磷酸化反應photophosphorylation,意思是利用光能對一個分子(通常是ADP)進行磷酸化反應(增加無機磷酸)。
11.     那麼葉綠體內如何合成ATP?在各種解釋ATP合成的假說中,目前比較被接受的是化學滲透假說chemiosmotic hypothesis。化學滲透假說於1961年由英國的Glynn Research LaboratoriesPeter Mitchell 提出 ,他在1978年因為這項科學貢獻而獲得諾貝爾獎。
12.     化學滲透假說主張,電子沿著電子傳遞鍊移動會造成類囊體外的氫離子H+穿越膜進入到類囊體內,在類囊體膜內外製造電位差;類囊體膜內外的電位差提供驅動ATP合成的能量。
13.     讓我們更仔細地檢視化學滲透。類囊體內不斷累積氫離子H+導因於二個程序:
(1)電子沿著電子傳遞鍊移動時,電子傳遞鍊上的PQ分子將H+離子從膜外的間質吸進類囊體內。
(2)為了提供光合系統所需的電子,類囊體內的水分子被切割開來,製造出氫離子H+
14.     以上這二個程序的淨結果就是使類囊體內的氫離子濃度高於體外,在類囊體膜內外製造出相當高的電位差。類囊體膜內外的電位差的功能就像電池陰陽兩極,氫離子將會高濃度的類囊體內移動回到低濃度的類囊體外,氫離子流動的能量驅動了ATP的合成。
15.     氫離子的流動是怎麼驅動ATP合成的?類囊體膜上有許多酵素複合物,稱為ATP合成酵素/ATP合成酵素的外型就像一根棒棒糖插在膜上。
        合成酵素複合物扮演二個角色:
(1)類囊體內的氫離子穿越膜出去的通道。
(2)催化合成ATP反應的酵素。
16.     當氫離子依據電位差由高到低,從類囊體內穿越ATP合成酵素的通道跑出去時,ATP合成酵素也將ADP與磷酸P結合成ATP,釋放到間質(葉綠體內,類囊體外的空間)。
17.     合成ATP的反應最初是由光提供能量,並且反應過程電子是單向流往ATP合成酵素,因此整個反應稱為非循環光合磷酸化反應 noncyclic photophosphorylation
18.     非循環光磷酸化反應的最終產物是ATPNADPH和氧分子NADPHATP下一步是驅動二氧化碳的還原暗反應,氧氣則逸出葉綠體細胞到葉片內。
19.     傳統上,光合磷酸化反應被視為是光合作用的光反應,因為它在光合系統與光合系統的二個反應步驟,都直接仰賴光的挹注。
n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/Dm.ncl.ac.ukWikispaces.psu.eduHyperphysics.phy-astr.gsu.edu

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