2012年10月26日 星期五

循環光合磷酸化反應產物只有ATP Cyclic photophosphorylation Produces Only ATP

探索生命《生物學》54
1.        在葉綠體內,有二種途徑可以收割光激化的電子的能量去製造ATP:一、非循環路徑the noncyclic pathway;二、循環路徑 the cyclic pathway。大部分植物走循環路徑進行光合作用時,只用到二個光合系統的其中一個。
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2.        在非循環路徑,從水分子而來的電子被光能激化,沿著一系列的電子傳遞分子移動,最後抵達NADP+,並且離開類囊體;電子是不會循環重複的,並且電子移動路徑涉及二個光合系統。
3.        在循環路徑,光能激化的電子沿著一個循環路徑移動,從光合系統出發,走過一部份的電子傳遞鍊後又回到光合系統
4.        循環路徑與非循環路徑一樣之處是,電子在電子傳遞鍊間的流動提供運輸H+氫離子穿越類囊體膜的能量,使得H+氫離子從類囊體膜外進入到裡面,在類囊體膜內外建立氫離子H+電位差,電位差的能量可用來合成ATP
5.        循環路徑與非循環路徑一樣之處還有起點,在光合系統受光能激化的電子抵達P700反應中心,經由一系列的電子接收分子傳遞移動,第一個接收分子是FeS
6.        但是接下來的移動路線就不一樣了,電子不是傳遞給NADP+,電子傳遞給移動式的接收分子b6b6轉一圈後到電子傳遞鍊的另一個頭,將電子傳送給蛋白質PQ
7.        電子被b6運送到電子傳遞鍊,最後回到光合系統的色素分子,這也是電子一開始的移動起點。因為電子沿著這條循環路徑重複繞行一圈又一圈,沒有任何其他的電子來源,這些反應因此被稱為循環路徑。
8.        就像非循環路徑,當循環路徑的PQ將電子輸送到電子傳遞鍊,也同時將外面的H+推送穿越類囊體膜到裡面,製造出膜內外的電位差。
9.        類囊體膜內外的電位差能量可用於合成ATP,當氫離子從類囊體內穿越ATP合成酶複合物跑出類囊體外時,ATP合成酶也將ADP合成為ATP
10.     氫離子被電子循環的動力推進類囊體內,然後氫離子又從ATP合成酶出去,合成ATP,這整個程序稱為循環光磷酸化作用cyclic photophosphorylation,它的唯一產物是ATP
11.     葉綠體什麼時候使用循環路徑,什麼時候使用非循環路徑?這個問題目前仍有許多爭議。多數的研究者推測葉綠體NADP+的數量決定電子移動路徑是循環還是非循環。
12.     當葉綠體內有足夠多的NADP+可以接收電子,光磷酸化作用就走非循環路徑,但若是葉綠體內缺少NADP+,光磷酸化作用就會走循環路徑。
13.     但是葉綠體內所有的生物合成反應都會用到NADPH,製造出NADP+,因此一片活生生的葉子裡面會不會發生短缺NADP+的問題是有待商榷的,如果根本不會發生短缺NADP+的問題,那就不會發生循環路徑的光合作用。
14.     試管內的類囊體膜不會進行循環路徑的光合作用,但是活的植物體內也可能在NADP+十分充足的時候,無法進行循環路徑的光合作用。
15.     摘要來說,光磷酸化走非循環路徑會用到光合系統與光合系統,製造出來的產物是NADPHATPO2;然而循環路徑用光合系統,製造出來的產物是ATP,沒有NADPHO2
16.     ATPNADPH是合成碳水化合物的必需品。一般認為原始有機體先演化出循環光磷酸化作用,多數的光合細菌身上也只有循環的光磷酸化作用。
17.     在多細胞的植物,循環光磷酸化作用是用來補充非循環光磷酸化作用,並且它提供給細胞的ATP分子也比較少。
n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/Hyperphysics

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