探索生命《生物學》138
In Terrestrial Plants the Requirements of Water Conservation
Conflict With Those of Gas Exchange
1.
陸地環境在許多方面都不利於植物的生存。當植物表面沒有整個浸泡在液體中，面臨的其中一個大問題就是，如何取得水分。植物一方面要保持表面濕潤，以進行氣體交換，同時又必須要防止蒸發造成過多水分流失。
2.
大型陸地植物的氣體交換是很大的挑戰，他們必須在太陽、風帶來的水分流失，與吸收二氧化碳、氧氣之間，達到平衡，並且由於氣體交換的組織薄而脆弱，必須做好結構支撐，保護它們免受損壞。
3.
為了解決這個問題，大部分陸地植物演化出能滿足三個基本需求的機制：(1)大小足以滿足身體需求的呼吸表面積。(2)必須保護脆弱的氣體交換表面免受機械性的破壞。(3)維持組織濕潤，避免乾燥。
4.
如果植物的體積雖大，但外型主要是二度空間（有機體外型扁平、呈薄片狀），那麼，植物體的每個細胞都十分接近表面，氣體可直接在個體細胞與周遭媒介間交換。
5.
但如果植物體的體積是呈三度空間地成長（立體的體型），第一個基本需求，呼吸系統的表面積必須滿足身體需求就成問題了。因為平面的增加速度比立方體慢（平面是二次方，立方體是三次方）。
6.
根，也同樣面臨體積變大，如何維持適當的表面積的問題。根，增加表面積的方法是，增加根的分支、長出根毛、利用菌根；葉片增加表面積的方法是，增加葉綠素細胞間的空隙。
7.
為了滿足第二個需求「保護脆弱的氣體交換表面免於受機械性傷害」，許多植物演化出覆蓋身體的表皮，使水和其他物質難以穿透。
8.
葉片表皮或樹幹莖條表皮之上，覆蓋一層蠟質的上皮，能保護脆弱的內部組織，不受外在環境的侵擾。然而這層保護膜對維護氣體交換表面不利。
9.
植物的第三個基本需求是，「讓氣體交換的細胞膜，與外在環境之間的接觸面，保持濕潤」。
10.
氣體交換的細胞，必須直接暴露在環境中，但又必須盡量避免乾燥，因為薄而濕潤的表面，十分容易受到機械性損害，所以植物演化出保護機制。
11.
綠色葉片，進行光合作用與呼吸作用的氣體交換速率特別快。我們已經知道大部分的葉片表面，覆蓋一層蠟質外皮，是比較不透水，隔絕其他物質滲透的，因此不適合氣體交換。
12.
所以氣體交換必須在葉片的內部進行，也就是氣體要進入葉片內，才能穿越葉綠色的細胞膜交換氣體。接著我們將研究，葉片的構造如何滿足呼吸所需的三個基本條件。
13.
葉片內能夠進行氣體交換的表面積非常大，與葉片外的表面積相比，葉片內細胞間隙的表面積大得不得了。基本原理十分簡單：不規則的腔室與大量隔間的壁面空間，比相同體積（實心）的圓形、方形表面積大。
14.
此外，葉片裡進行氣體交換的表面積，之所以能保持濕潤，是因為它們只暴露在葉片內的空氣；葉片內的空氣濕度幾近100%，葉綠素細胞壁表面通常保有薄薄的一層水膜，氣體先溶解於細胞表面的水膜，再進入細胞內。
15.
保護之用的表皮組織與蠟質外皮，成為植物體外乾燥空氣，與體內濕潤空氣之間的，隔離障壁，並且成為整個葉片的保護膜。
16.
但是葉片的隔離障壁並非完全密封；如果葉片的表皮組織與蠟質外皮是完全密封的，葉片內外空氣便無法交換，所以需要氣孔做出一點開口；雖然葉片確實需要一點開口，但是氣孔基本上會弱化葉片的保護裝置。
17.
氣孔打開，便允許氣體交換，但同時也讓葉片內部的水分流失出去。這裡我們看到植物為了適應環境演化出來的妥協特徵；植物演化出來的特徵，很難做到只有好處，而沒有可能的壞處。
18.
決定一個特徵是否在演化上具有價值的標準，並非這個演化特徵全然是好的或是壞的，而是它的好處是否超越了壞處。氣孔協助氣體交換的優點遠超過它造成植物乾燥的危險性。
沒有留言:
張貼留言