2013年12月30日 星期一

水從土壤進入木質部,再往上輸送到葉片的過程,水沿著濃度梯度擴散

探索生命《生物學》136
Water Always Moves Down Its Concentration Gradient as It Goes From the Soil to the Xylem and Upward to the Leaves
Concert du Nouvel An 2012 - Soirée de Gala - Réveillon autour de Verdi
1.     水和礦物質有二種途徑從外界穿越根進入中柱,分別是共質體路徑symplastic pathways非原生質體路徑apoplastic pathways
圖說:下圖上半部為根的剖面構造,下半部吸收水分的路徑。水從土壤流進中柱的藍色路徑為共質體路徑,水從土壤流進中柱的桃紅色路徑為非原生質體路徑。
2.     一群彼此靠近的植物細胞,藉由原生質絲plasmodesmata互相交流細胞質,形成一個連續系統,稱為共質體symplast。水可經由根表皮細胞進入皮層,通過共質體系統,從某個皮層細胞轉移到下一個皮層細胞。
3.     表皮細胞溶解物質的濃度,通常比土壤水溶解物質的濃度高;土壤水的溶質是比較稀釋的。由於細胞內的滲透濃度,高於細胞外的環境,因此周遭的水會穿越細胞膜進入細胞。
4.     一旦水與溶解的物質進入表皮細胞,它們便可經由原生質絲轉移到其他細胞,毋需穿越細胞膜。水分能夠經由共質體系統,持續地穿越根的皮層細胞,抵達中柱。
5.     因為中柱內含物質的濃度,高於皮層細胞,因此中柱的滲透濃度高於皮層(水會從皮層流往中柱)。植物的根吸收水分時,會將土壤水中的「離子」,主動運輸到根的表皮與皮層細胞,因此根能夠一直維持,「根的物質濃度,高於土壤」的濃度梯度。
6.     「離子」是主動運輸進入根的,經由共質體系統,在皮層細胞間的移動,直到穿越內皮層細胞,進入中柱為止。內皮層的卡式帶能防止離子,從中柱擴散回皮層。
7.     水則是被動地滲透進根;水沿著濃度梯度移動,從「水的濃度高」的外皮與皮層,移往「水的濃度低」的中柱。水一旦進入中柱,水和溶質就進入木質部傳輸系統,輸送到植物體的其他部分。
8.     木質部細胞形成連續性的路徑,將水和溶解的礦物質,從根,通過莖幹,輸送到葉片。水沿著濃度梯度穿越葉肉細胞間隙,最後通過氣孔,逸散到外界環境。
9.     水從氣孔蒸發的拉力,沿著木質部傳導到根部,使根得以持續吸收水分。
10. 非原生質體,提供另一個、也許是更重要的養分流到中柱的途徑。水分子與溶解的離子,能夠不穿越細胞膜或進入細胞,而流過表皮與皮層細胞。
11. 這不僅是因為皮層細胞十分疏鬆,細胞間存在許多空隙,也因為皮層細胞的細胞壁是有孔隙的,不同細胞的細胞壁之間有連通孔,能使水分自由地穿越細胞壁。
12. 整個植物體都是連通的系統,這個連通各細胞的網絡,由細胞壁上的洞孔和細胞間隙組成,稱為非原生質體系apoplast。但非原生質體聯絡網被內皮 endodermis阻擋中斷。
13. 水沒辦法穿越內皮層之間的間隙,因為內皮細胞有卡氏帶形成阻隔水的障壁,卡氏帶阻止水和溶質,經由細胞間空隙和細胞壁上的洞隙,在不同細胞間穿梭流動。
14. 最終,所有的溶質與水都必須穿越活的內皮細胞,才能進入維管束循環系統。水能夠自由地穿越皮層與內皮到木質部,而礦物質的進入則受到內皮的控制。內皮細胞與旁邊的韌皮細胞的細胞膜,控制一切要流到中柱的溶質。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/Elements.geoscienceworldAbenagh.pbworks.com

某些植物為獲得更多的氮而變成肉食性Some Green Plants Get More Nitrogen by Being Carnivorous

探索生命《生物學》137
1.     少數光合作用植物,以掠食消化昆蟲和其他小型動物,來獲得有機化合物,補充無機食物的不足。
2.     這類植物即使沒有捕獲獵物也能生存,但是一旦它們捕獲獵物,攝取到的營養會刺激植物加速生長。
3.     顯然獵物身體的氮化合物,對食肉植物十分有益;這是因為食肉植物通常生長於缺氮的土壤,特別是酸性沼澤與火山黏土,在這種環境的食肉植物的根部系統小,葉片特化成捕捉獵物的構造。


植物攝取氧氣的重要性與二氧化碳一樣 Plants Must Obtain Oxygen as Well as Carbon Dioxide
4.     我們已經知道,綠色植物會吸收「二氧化碳」進行光合作用,從葉綠素細胞釋放「氧氣」。一般人誤以為,綠色植物只有這種氣體交換,然而,「二氧化碳」並非植物唯一需要的氣體,植物同樣需要「氧氣」。
5.     植物利用呼吸作用,碎裂營養化合物,靠著氧原子的作用,釋出營養化合物90%的能量。氧氣,完全氧化營養化合物,釋放出二氧化碳和水,產生大量ATP
6.     當細胞進行呼吸作用時,它們吸收氧氣,釋放二氧化碳。當綠色植物暴露於明亮的光線下,葉片會進行光合作用呼吸作用二種氣體交換,然而,因為在白天光合作用的速率,超過呼吸作用的速率,所以淨改變是吸收「二氧化碳」,釋出「氧氣」。
7.     植物不行光合作用的部分(例如沒有葉綠素的根莖),或處於黑暗中的植物,則是吸收氧氣,釋出二氧化碳。呼吸作用的氣體交換,對植物的必要性與動物一致。

氣體以擴散的方式穿透濕潤的細胞膜 Gas Exchange Occurs by Diffusion Across a Moist Cell Membrane
8.     活的細胞與周遭環境的氣體交換,是以擴散作用穿越細胞膜,不涉及主動運輸和便利性擴散。
9.     能行光合作用的原生生物和許多小型多細胞自營性生物,都是生活在水中,要進行氣體擴散作用並非難事;這類有機體的每個細胞,要不就是直接接觸周遭的水,要不就是只有少數細胞是遠離水的;
10. 因此他們沒有演化出進行呼吸作用的特殊表面,只是單純地用身體表面進行氣體交換。這類有機體大部分體型非常小,表面積足以支撐身體所需的氣體交換。
11. 其他還有一些有機體,雖然體積大,但是因為外型是朝某一個方向或二個方向延伸(長條型或扁平狀),因此表面積仍然能夠滿足身體的需求,有許多藻類便是如此。
12. 有些褐藻,例如kelps長度可達6070公尺,但是葉片非常薄,因此連體內的細胞都十分接近表面,整個氣體交換面積與藻類身體體積相比十分大。因為上述的有機體都生活在水中,所以表面積能保持濕潤。


n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/coloradocarnivorousplantsocietyWholeo.nettravel.mongabaybbc.co.uk

陸生植物保持水分的需求與氣體交換的需求相衝突

探索生命《生物學》138
 In Terrestrial Plants the Requirements of Water Conservation Conflict With Those of Gas Exchange
1.     陸地環境在許多方面都不利於植物的生存。當植物表面沒有整個浸泡在液體中,面臨的其中一個大問題就是,如何取得水分。植物一方面要保持表面濕潤,以進行氣體交換,同時又必須要防止蒸發造成過多水分流失。
2.     大型陸地植物的氣體交換是很大的挑戰,他們必須在太陽、風帶來的水分流失,與吸收二氧化碳、氧氣之間,達到平衡,並且由於氣體交換的組織薄而脆弱,必須做好結構支撐,保護它們免受損壞。
3.     為了解決這個問題,大部分陸地植物演化出能滿足三個基本需求的機制:(1)大小足以滿足身體需求的呼吸表面積(2)必須保護脆弱的氣體交換表面免受機械性的破壞(3)維持組織濕潤,避免乾燥
4.     如果植物的體積雖大,但外型主要是二度空間(有機體外型扁平、呈薄片狀),那麼,植物體的每個細胞都十分接近表面,氣體可直接在個體細胞與周遭媒介間交換。
5.     但如果植物體的體積是呈三度空間地成長(立體的體型),第一個基本需求,呼吸系統的表面積必須滿足身體需求就成問題了。因為平面的增加速度比立方體慢(平面是二次方,立方體是三次方)。
6.     根,也同樣面臨體積變大,如何維持適當的表面積的問題。根,增加表面積的方法是,增加根的分支、長出根毛、利用菌根;葉片增加表面積的方法是,增加葉綠素細胞間的空隙
7.     為了滿足第二個需求「保護脆弱的氣體交換表面免於受機械性傷害」,許多植物演化出覆蓋身體的表皮,使水和其他物質難以穿透。
8.     葉片表皮或樹幹莖條表皮之上,覆蓋一層蠟質的上皮,能保護脆弱的內部組織,不受外在環境的侵擾。然而這層保護膜對維護氣體交換表面不利。
9.     植物的第三個基本需求是,「讓氣體交換的細胞膜,與外在環境之間的接觸面,保持濕潤」。
10. 氣體交換的細胞,必須直接暴露在環境中,但又必須盡量避免乾燥,因為薄而濕潤的表面,十分容易受到機械性損害,所以植物演化出保護機制。
11. 綠色葉片,進行光合作用與呼吸作用的氣體交換速率特別快。我們已經知道大部分的葉片表面,覆蓋一層蠟質外皮,是比較不透水,隔絕其他物質滲透的,因此不適合氣體交換。
12. 所以氣體交換必須在葉片的內部進行,也就是氣體要進入葉片內,才能穿越葉綠色的細胞膜交換氣體。接著我們將研究,葉片的構造如何滿足呼吸所需的三個基本條件。
13. 葉片內能夠進行氣體交換的表面積非常大,與葉片外的表面積相比,葉片內細胞間隙的表面積大得不得了。基本原理十分簡單:不規則的腔室與大量隔間的壁面空間,比相同體積(實心)的圓形、方形表面積大。
14. 此外,葉片裡進行氣體交換的表面積,之所以能保持濕潤,是因為它們只暴露在葉片內的空氣;葉片內的空氣濕度幾近100%,葉綠素細胞壁表面通常保有薄薄的一層水膜,氣體先溶解於細胞表面的水膜,再進入細胞內。
15. 保護之用的表皮組織與蠟質外皮,成為植物體外乾燥空氣,與體內濕潤空氣之間的,隔離障壁,並且成為整個葉片的保護膜。
16. 但是葉片的隔離障壁並非完全密封;如果葉片的表皮組織與蠟質外皮是完全密封的,葉片內外空氣便無法交換,所以需要氣孔做出一點開口;雖然葉片確實需要一點開口,但是氣孔基本上會弱化葉片的保護裝置。
17. 氣孔打開,便允許氣體交換,但同時也讓葉片內部的水分流失出去。這裡我們看到植物為了適應環境演化出來的妥協特徵;植物演化出來的特徵,很難做到只有好處,而沒有可能的壞處。
18. 決定一個特徵是否在演化上具有價值的標準,並非這個演化特徵全然是好的或是壞的,而是它的好處是否超越了壞處。氣孔協助氣體交換的優點遠超過它造成植物乾燥的危險性。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/Kcse-online.info

保衛細胞調控氣孔大小

探索生命《生物學》139
Guard Cells Regulate the Size of the Stomata, Permitting Gas Exchange and Regulating Water Loss
1.     氣孔的功能是平衡葉片二種相衝突的需求,讓葉片可以進行光合作用又不會乾掉。
2.     在白天,當環境中有光合作用的材料-光、水和二氧化碳,氣孔會打開進行氣體交換。晚上缺少光合作用所需的光,氣孔關閉避免流失過多水分。
3.     葉片表皮的氣孔開關由二個高度特化的表皮細胞控制,稱為保衛細胞guard cells。保衛細胞與其他絕大部分的表皮細胞不同之處在於,它含有葉綠體
4.     保衛細胞的外型像豌豆,並且細胞壁的厚度不一,位於氣孔內側的細胞壁較厚,氣孔外緣的細胞壁較薄。每個保衛細胞攔腰綁著一圈圈無彈性的纖維。
5.     保衛細胞吸收水分膨脹,每個保衛細胞較薄的外緣壁面凸起,連帶拉動細胞其餘的部分灣折打開氣孔,這使得葉片可以進行氣體交換,葉片內的葉綠素細胞得到光合作用所需的二氧化碳。
6.     當植物無法獲得水分或水分流失太快,葉片的細胞-包括保衛細胞在內-會變軟,造成葉片枯萎,保衛細胞關閉。
7.     保衛細胞能夠迅速改變膨脹,與細胞內的鉀離子濃度有關。在白天,ATP驅動幫浦,主動將鉀離子吸入保衛細胞,增加保衛細胞的滲透壓,因此吸引水分流入,造成保衛細胞吸水膨脹,氣孔打開。
8.     到了晚上,程序逆轉;鉀離子擴散離開保衛細胞,保衛細胞的滲透濃度下降,因此水分隨著擴散作用離開保衛細胞,保衛細胞變軟,氣孔關閉。
9.     氣孔打開時,葉片能夠進行氣體交換,但同時植物也會因為氣孔打開,允許蒸發作用,而流失水分;植物的水分,從氣孔蒸發流失的程序,稱為蒸散作用transpiration
10. 雖然大部分的植物,每天都因為蒸散作用而流失大量水分,但是葉片內的細胞間隙的濕度,並沒有明顯下滑,因為失去的水分穩定地從根莖補充上來,透過密密麻麻的葉脈分配到整個葉片。

活的根莖細胞能交換氣體 The Living Cells of Stems and Roots Also Exchange Gases
11. 雖然葉片是最適合氣體交換程序的器官,但是氣體交換並不限於葉片,嫩莖也有氣孔,可以經由氣孔進行氣體交換,但是老莖的樹皮是不透水不透氣的,所以氣體交換是經由無數的皮孔lenticels
12. 皮孔是疏鬆排列、彼此之間有許多空隙的一群細胞,氣體可經由皮孔進入到組織內部。因為粗大莖幹的內層細胞大部分是死的細胞,因此空氣不需要進入莖幹的深層空間。
13. 根細胞也會進行氣體交換。氣體,可擴散穿越幼根的根毛表皮細胞的細胞膜,大面積的根毛與根的表皮,不僅能用於吸收養分,也能用於氣體交換。
14. 老根的表皮與皮層細胞會被周皮periderm取代;所以老根的表皮有皮孔上協助氣體交換。土壤必須含有充足的空氣,才能提供氧氣給根細胞。農人用鋤頭、犁具或蚯蚓鬆土,目的是增加土壤的空氣循環。
15. 植物與動物不一樣之處是,植物不需要特別的氣體運送機制。陸地植物組織內,大部分是充滿空氣的細胞間隙,而動物組織卻不同,動物組織充滿液體。
16. 植物組織內裝滿空氣的空隙彼此相連,在細胞間形成非原生質體系 intercellular apoplast system;非原生質體系,透過氣孔與皮孔對外界開放,外界的空氣,也經由氣孔與皮孔,深入到植物最深層的細胞。
17. 因此從氣孔或皮孔,進入到植物體的空氣,可以直接在非原生質體系自由移動,無須穿越細胞膜障壁;進入到植物的空氣,不需要經由水或液體擴散,不需走這麼長距離,並且,空氣在抵達細胞表面的水膜前,都不需要先溶解於溶液中。
18. 因為氧氣在空氣中擴散的速率,比液體快10,000倍,細胞間裝滿空氣的空間系統,確保所有所有細胞,連最內層的細胞,都持續地獲得空氣。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/Sbs.utexas.eduLife.illinois.eduCronodon.com