探索生命《生物學》82
1. 1950年代關於「DNA的基因資訊如何轉化成蛋白質」的研究第一個出現的問題是，蛋白質合成是直接由DNA製造的酵素來指揮，還是間接地透過某些中間物質？
2. 因為幾乎所有的真核細胞的DNA都在細胞核，而蛋白質合成都在細胞質，因此大部分的研究人員推測DNA與蛋白質之間一定有中間分子。
3. 許多研究者發現蛋白質合成特別活躍的組織細胞，例如脊椎動物的胰腺，含有大量的核醣核酸RNA。那些不太產生蛋白質分泌物的細胞，核醣核酸RNA的份量很少。
4. 長久以來科學界都知道，RNA與DNA不同之處是，RNA同時存在於細胞質與細胞核。放射性示蹤實驗顯示RNA在細胞核合成，然後再從細胞核移往細胞質。
5. 所有的線索都指出，RNA可能是細胞核內DNA與細胞質蛋白質合成之間的化學訊號。
6. RNA和DNA是非常類似的化合物，他們都是核甘酸多聚體；然而，他們有三點顯著的不同：
(1)RNA的醣類是核醣ribose，然而DNA是去氧核醣deoxyribose。
(2)RNA其中一個核甘酸是尿嘧啶uracil，DNA卻是胸腺嘧啶thymine。
(3)RNA是單股分子，DNA是雙股分子。
7. 雖然存在這些差異，但是DNA顯然可以扮演合成RNA的模版，就像DNA扮演合成新的DNA的模版模式一樣，雙股DNA鍊分開，酵素RNA聚合酶沿著其中一股DNA鍊合成RNA。
8. DNA模版上每個腺嘌呤adenine配對的RNA鹼基是尿嘧啶uracil（RNA用尿嘧啶取代DNA的胸腺嘧啶）。
9. 用單股DNA為模版去複製RNA的程序，與用單股DNA為模版複製DNA的程序相同，只是DNA的配法是胸腺嘧啶thymine配腺嘌呤adenine，胞嘧啶cytosine配鳥糞嘌呤guanine。而RNA的配法是尿嘧啶uracil配對腺嘌呤adenine，胞嘧啶cytosine配鳥糞嘌呤guanine。
10. 換言之，單股DNA的去氧核醣核酸序列確定了RNA核醣核酸序列。
11. DNA基因上的編碼資訊轉換成RNA編碼的過程稱為轉錄transcription；一旦轉錄成功合成新的RNA，新的RNA分子從細胞核的染色體，轉移到細胞質的核醣體，在那裡RNA將它的資訊用來合成蛋白質。
12. 接著，核醣體將RNA的核甘酸序列語言翻譯成蛋白質序列語言，這個程序稱為轉譯translation。因此，大部分活細胞的基因資訊流向是：
DNA－轉錄→mRNA－轉譯→蛋白質protein
13. 從DNA合成的RNA至少有三種：
(1)訊息RNA （messenger RNA－mRNA），訊息RNA將細胞核內合成蛋白質的DNA資訊帶給細胞質的核醣體。
(2)核醣體 RNA（ribosomal RNA－rRNA），核醣體RNA是隸屬於核醣體的胞器。
(3)傳遞RNA（transfer RNA－tRNA），傳遞RNA將胺基酸帶到核醣體進行蛋白質合成。
Dietrich Fischer-Dieskau Masterclass
轉錄將DNA基因資訊轉換成RNA In Transcription, the Genetic Message Is Transferred From DNA to RNA
14. 由6種蛋白質酵素構成的化合物將DNA轉錄成RNA，執行轉錄的酵素化合物稱為RNA聚合酶RNA polymerase；進行轉錄時，RNA聚合酶咬住DNA的特定位置，打開雙股螺旋。
15. 就像DNA聚合酶 DNA polymerase，RNA聚合酶沿著DNA移動，合成與單股DNA模版互補的單股RNA。問題來了，RNA怎麼知道二股DNA的哪一股是模版？縱使知道哪一股是模版，到底要從哪裡開始？複製到哪裡結束呢？
16. 答案在DNA的特定序列，DNA有一個位置的核甘酸序列稱為啟動子promoter；RNA聚合酶咬住啟動子的位置，由此判斷出從哪一個位置開始轉錄。
17. 像細菌這種原核細胞的啟動子區域大約有40對鹼基這麼長，每個啟動子有6個鹼基組成的2組辨識序列。
18. 真核細胞的啟動子大約有100個鹼基這麼長，裡面包含好幾個活化序列，例如「胸腺嘧啶－腺嘌呤－胸腺嘧啶－腺嘌呤thymine－adenine－thymine－adenine」簡稱TATA的活化序列，這些核甘酸序列對啟動子活化RNA聚合酶十分重要。
19. 一旦RNA聚合酶與啟動子結合，雙股螺旋的DNA分子就被RNA聚合酶拉直並且分開。
20. 再複習先前所傳授的內容，DNA分子的兩股核甘酸鍊彼此以相反的方向排列；當這二股核甘酸鍊上的醣分子上下相反時，他們的鹼基上的氫、氧、氮原子彼此的位置剛好互相對應，可以形成微弱的化學鍵鍵結。
21. RNA聚合酶可以沿著DNA分子的單一方向移動，因此，當RNA聚合酶與DNA分子上的啟動子結合，RNA聚合酶會自動沿著準備複製的那一股DNA分子鍊的某個方向移動。
22. DNA分子鍊上有特定的開始位置，指示RNA聚合酶合成RNA，細菌在辨識位置下游5到8個核甘酸後的嘌呤是開始合成RNA的位置；
23. 抵達開始位置之後，RNA聚合酶沿著DNA分子鍊移動，打開雙股螺旋，RNA聚合酶以其中一股DNA鍊為模版配對製造相對應的RNA核醣核酸，RNA聚合酶催化下核醣核酸一個接著一個銜接成RNA分子鍊。
24. 合成RNA的速率相當快，每秒大約製造出20到50個RNA核醣核酸。RNA聚合酶持續沿著DNA模版製造RNA分子鍊直到抵達終止的序列，才停止製造；然後，RNA聚合酶與新合成的mRNA離開DNA。
25. 真核細胞的轉錄比較複雜，最新的研究指出，許多真核細胞除了有DNA上的啟動子promotors，還有轉錄因子transcription factors和強化子enhancer elements用來啟動轉錄。
26. 轉錄因子是一些與啟動子區域特殊蛋白質，缺少轉錄因子，RNA聚合酶將沒有辦法與啟動子結合。強化子是DNA上的某種序列，強化子與啟動子之間有一段距離，強化子能調解某些基因的轉錄。
n 翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》；圖片來源／Apocketmerlin、Rosalind、Mun.ca、Smallerquestions、Lookfordiagnosis、Genome、Ehumanbiofield
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