探索生命《生物學》55
The Dark Reactions of the Calvin-Benson Cycle Reduce Carbon Dioxide to Carbohydrate
1. 到目前為止我們討論的都是光合有機體的反應：利用光能合成O2、ATP和NADPH。光反應產生的ATP和NADPH是將二氧化碳合成碳水化合物的能源。
Rachmaninov - piano concerto No.2 (Adagio sostenuto)
2. 合成碳水化合物的反應稱為暗反應，因為他們能夠在黑暗無光的環境下進行，只有植物體有足夠的NADPH和ATP就可以進行暗反應。合成碳水化合物的反應需要光反應的「產物」來獲取能量，不是直接使用光能。
3. 不過，多數的植物是在白天有光的時候才進行碳水化合物的合成反應，因為那時候植物體正在大量生產ATP和NADPH。
4. 缺乏能量的二氧化碳CO2要進行還原反應，製造出高能量的醣，必須經歷許多步驟，每個步驟都有酵素協助催化反應。事實上，二氧化碳被推進一個節節高昇的能量階梯，過程經歷一連串的中間產物化合物，其中有些是不穩定的，一直到最後製造出高能量、穩定的碳水化合物最終產物。
5. 二氧化碳歷經節節高昇的能量階梯而製造出碳水化合物的過程，我們可比喻成一個人拖一大箱重物從一樓爬樓梯到二樓，他每往上爬一個階梯，就要把這個笨重的箱子拉到夠高的位置才能擺上下一個階梯，擺好之後稍微喘氣、恢復力氣一下，再繼續拉箱子到下一階。
6. 如果在過程中，箱子還沒有擺穩就放手，箱子一定會掉下去。樓梯讓人可以一點一點用力提高能階，但是爬樓梯過程中的每一步卻是不太穩定的，最穩定的狀態就是抵達二樓，或是回到一樓。
7. 箱子從一樓移到二樓，爬過一階又一階不穩地狀態的力量，來自於人。葉綠體將二氧化碳合成碳水化合物的能量，來自於光反應製造出來的ATP和NADPH。
8. 特別留意，暗反應需要的ATP和NADPH是類囊體外的基質區域製造出來的，合成碳水化合物也是在基質進行。
9. 二氧化碳還原成碳水化合物的系列步驟稱為卡式循環Calvin-Benson cycle，這個名稱是為了紀念發現它的科學家Melvin Calvin 和Andrew Benson。
10. 這個循環的一開始是，從空氣而來的二氧化碳與五碳醣「二磷酸核酮醣ribulose bisphosphate/簡稱RuBP」結合成高度不穩定的六碳化合物，接著六碳醣化合物斷裂成二個三碳醣分子，稱為磷酸甘油酸phosphoglyceric acid，或PGA。
11. 催化卡式循環啟動反應的酵素是二磷酸核酮醣羧化酶bisphosphate carboxylase，或簡寫為Rubisco；這是世界上數量最多的酵素。卡式循環的初始步驟也是光合作用裡最重要的生物合成反應。
12. 接下來，藉由ATP分子提供的能量與磷原子團，每個PGA分子增加磷酸原子團，再來，帶磷酸原子團的PGA分子與NADPH反應，獲得NADPH提供的氫原子與電子，帶磷酸原子團的PGA分子被還原。
13. 光反應在卡式循環（暗反應）中扮演的角色就是提供光合作用的產物給暗反應，充滿能量的三碳化合物稱為磷酸甘油醛phosphoglyceraldehyde，簡稱PGAL。
14. 磷酸甘油醛PGAL是醣類，它是光合作用的穩定產物。大部分的PGAL分子用來合成新的二磷酸核酮醣RuBP，由ATP提供能量啟動的一系列複雜反應。
15. 但是其中有部分的PGAL用來合成葡萄醣，葡萄醣又可進一步變成澱粉儲存在葉綠體內，有些PGAL被運送到細胞質，在細胞質PGAL經歷一系列的反應步驟重組與結合成蔗醣，蔗醣再運送到植物體的其他地方。
16. 雖然傳統上認為葡萄醣是光合作用的產物，實際上植物體細胞內的葡萄醣量很少。植物體內的PGAL大多用來合成澱粉、脂肪酸、胺基酸和核醣酸，或者打斷PGAL分子釋放裡面的能量來作功。
17. PGAL合成的葡萄醣，通常被當成建造蔗醣、纖維、澱粉或其他多醣的基礎單元。
n 翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》；圖片來源／Southtexascollege.edu、Daviddarling.info
