探索生命《生物學》52
The Flow of Electrons Along the Electron-Transport Chain Results in the Transport of Hydrogen Ions Across the Thylakoid
1. 類囊體膜上的第二個光反應由光合系統Ⅱ進行，光合系統Ⅱ的色素複合物稱為P680，P680的分子組合與光合系統Ⅱ的色素複合物P700有些不同，反應中心的化合物也不同。（光合系統Ⅱ色素複合物稱為P680，是因為它只能吸收波長是680nm以下的光波）。
Frédéric CHOPIN: Waltz in A minor (Op. Posth.) [v01]
2. 當恰當波長的光波撞擊到光合系統Ⅱ的色素分子，光能被色素吸收並且轉化成激態電子（高能量的電子）傳遞到P680的反應中心，P680複合物因此變成強而有力的電子提供者。
3. 然後，P680反應中心將高能量的電子提供給特化的電子接收分子Q，接著，分子Q將電子傳遞到一系列傳遞電子的分子群，最後電子從光合系統Ⅱ送到光合系統Ⅰ，填補光合系統Ⅰ的電子缺口。
4. 電子從光合系統Ⅱ傳遞到光合系統Ⅰ的過程中，有一個非常重要的化學程序：氫離子被抽進類囊體內，氫離子從類囊體外的間質穿越類囊體膜到裡面。推擠H+離子的力量源自於電子在傳遞鍊上的移動。
5. PQ分子既是電子的受質/載體，也是H+的受質/載體，PQ從Q接收電子的同時也必須帶走氫離子H+。PQ是能在類囊體膜上移動的分子，它在靠近間質的那一側帶走2個氫離子H+與2個電子，變成PQH2，然後跨越類囊體膜往內移動。
6. 電子傳遞複合物cytochrom f能接收PQ的電子，但不能接收H+。因此H+被釋放到類囊體內。接下來，電子從cytochrom f傳遞到可動式載體PC（plastocyanin），PC又把電子傳給光合系統Ⅰ的色素分子。
7. 電子在光合系統Ⅱ的電子傳遞鍊移動，使得H+離子從間質進入到類囊體內，結果造成類囊體內的H+濃度增加（PH值4），間質的H+濃度下降（PH值8），膜內外存在相當大的酸鹼值差距。
8. 氫離子從間質進入到類囊體，也連帶製造出一個電位差梯度。類囊體外的間質，失去帶正電的氫離子H+，變成比較帶負電；類囊體內的空間，得到許多氫離子H+，變成比較帶正電。
9. 類囊體膜內外的電子與氫離子濃度差距，稱為電化學梯度electrochemical gradient，這是合成ATP的能量來源。
10. 第一個光反應在光合系統Ⅰ遺留的電子缺口，由第二個光反應在光合系統Ⅱ產生的電子填補，然而，這個反應程序結果是將光合系統Ⅰ缺電的問題丟給光合系統Ⅱ；就在這個問題點上，水扮演提供電子的角色。
11. 光合系統Ⅱ是一個大型蛋白質化合物，包括天線色素、P680反應中心和一個切割水分子的酵素複合物；這個切割水分子的酵素複合物的催化位置，有4個錳離子圍繞成一圈。
12. P680將被光激化的電子傳送出去後，P680變得帶正電P680+，能夠強力吸引電子。一般認為，在切割水分子的酵素複合物與酵素複合物Z的幫助下，P680從水分子奪走電子，產生自由的H+離子和氫分子：
2H2O→4e-＋4H+＋O2
4e-傳給P680+ ，將P680+還原為P680
反應的副產物氧氣被釋放出去，擴散到細胞，最後釋放到大氣中。氫離子H+仍留在類囊體內，製造類囊體膜內外的電化學梯度。
13. 整體來說，電子從水分子移到光合系統Ⅱ的P680再經由電子傳遞鍊轉移到光合系統Ⅰ，電子流動的路徑：
水H2O→光合系統Ⅱ→電子傳遞鍊→光合系統Ⅰ→第2個電子傳遞鍊→NADPH→碳水化合物
14. 整個反應系列說明，將二氧化碳還原成碳水化合物的電子，來自於水分子。但是電子並非直接從水分子轉移到碳水化合物，中間經歷複雜的過程。
15. 有些電子透過NADPH離開光合系統，另一些從水而來的電子取代光合系統流失電子的空缺，這是一個單程、非循環式的電子移動路徑，電子經由單程、非循環式的路徑穿越類囊體膜。
16. 單程、非循環式的電子移動路徑下的光合作用程序，最終得到三個成果：(1)產生NADPH。(2)釋放氧分子。(3)在類囊體膜的內外側建立離子梯度。
沒有留言:
張貼留言