探索生命《生物學》51
1. 植物的葉綠素必須吸收光能,才能用光能進行光合作用。
Bach Minuet in G major, BWV114
2. 某些波長的光,特別是紅色與紫色的光,能夠被許多種色素分子吸收;但是有些波長的光,特別是綠色的光,色素幾乎無法吸收。
3. 當恰當波長的光撞擊到色素分子,會發生什麼事呢?我們沒有精確的答案,但是有合理的假設。
4. 光合作用所需的葉綠素和傳遞光能的色素,被組織成二個不同功能的分子:葉綠素系統ⅠphotosystemⅠ與葉綠素系統ⅡphotosystemⅡ,這二個系統都在類囊體上。
5. 每一個光合系統由300個色素分子組成,包括二種不同種類的葉綠素(葉綠素a和葉綠素b)與胡蘿蔔素。
6. 每一個光合系統有一個由9個色素組成的分子團,發揮反應中心的功能,其他色素像天線一樣,吸收不同波長的光能,將能量傳遞到反應中心。
7. 當光子撞擊到色素分子,並且被色素分子吸收,它的能量被轉移到色素分子的電子,使電子從穩定的基態進入到較高能階、較不穩定的激態;很快地激態電子就滑落到基態,將吸收的能量以光或熱的形式釋放出去。
8. 從植物裡分離出來的葉綠素放到試管中,當試管內的葉綠素釋放出可見的紅光,葉綠素自己也立刻失去它捕捉到的光能;此外,實驗也顯示,試管內光有色素分子,無法將光能轉換成化學能。
9. 在能夠正常運作的葉綠體中,一旦光能將某一個天線色素分子的電子,提升到比較高的能階,也就是進入「激態」;接著,從第一個進入激態的色素分子開始,一個色素接著另一個色素傳導,最後抵達反應中心的化合物,能量在反應中心被攔截起來。
10. 一旦反應中心攔截到激態電子,反應中心的分子變成一個強而有力的電子提供者,將充滿能量的電子傳遞給接收分子acceptor molecule,接收分子對電子有強大的吸引力。
11. 電子沿著一系列的電子傳遞蛋白electron-transport proteins移動,電子傳遞蛋白將能量轉換成細胞能夠使用的形式。在類囊體上二種不同的光合作用系統,他們的色素數量與組成都不同,並且反應中心化合物組成成分也不同。
光能激化的電子沿著非循環路徑上的分子一個一個傳遞 Electrons Energized by Light Are Passed From One Molecule to the Next Along the Noncyclic Pathway
12. 為了瞭解光反應的化學變化過程,我們必須更仔細地檢視類囊體膜的構造。
13. 類囊體膜thylakoid membrane是葉綠體內的光合作用器官。類囊體的膜是雙層脂膜,它不允許氫離子與氫氧根離子通透,膜上嵌入的蛋白質與蛋白質複合體分別屬於二個不同的光合作用系統。
14. 光合作用系統中,吸收光的色素分子與傳遞電子的蛋白質,排列成一個反應鍊的複合體;可動式載體蛋白將類囊體膜的各種複合體單元串連起來;運輸電子的蛋白質排成一條鍊狀反應路徑,使電子可從一個傳遞電子的蛋白質,轉移到另一個蛋白質。
15. 類囊體膜上有一個大型複合物稱為ATP合成酶 ATP synthetase,它會製造能量貨幣分子ATP,ATP提供細胞各種反應程序所需的能量。
16. 特化的葉綠素複合物是光合作用系統的反應中心,將光能激化的電子傳遞給特殊的電子接收分子(蛋白質)。
17. 光合作用系統Ⅰ的反應中心複合物是P700(它不能吸收高於700nm2波長的光),接收P700電子的是一種稱為FeS的蛋白質(Fe代表鐵,S代表硫,FeS蛋白質內含鐵與硫這二種元素)。
18. 電子從P700轉移到FeS,FeS蛋白質被還原,P700被氧化。接著,高能量的電子從FeS傳遞到第二個電子接收分子Fd,然後第二個接收分子再將電子傳遞給第三個接收分子。
19. 光合作用系統傳遞鍊上的第三個接收分子是FAD複合物,FAD將電子傳遞給菸鹼醯胺腺素二核甘磷酸二鈉NADP+。NADP+分子位於類囊體膜外的間質stroma。
20. 每個NADP+分子能從FAD接收2個電子,同時從葉綠體內的間質拿走2個氫離子結合,還原成NADPH。產物NADPH繼續待在間質中,在二氧化碳進行還原反應時,NADPH會提供電子,使反應順利製造出碳水化合物。
21. 簡而言之,電子從P700反應中心移動到FeS接收化合物,繼續沿著一連串的電子傳遞蛋白質轉移到NADP+,製造出NADPH。
22. 電子從光合系統Ⅰ的葉綠素轉移到NADPH,最後被用於製造碳水化合物,這使得光合系統Ⅰ短缺1顆電子,變成帶正電的電子缺口,換句話說,光合系統Ⅰ成為強力吸引電子的電子接收者。光合系統Ⅰ欠缺的電子,將由另一個光合系統從水分子分解而來的電子填補。
n 翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》;圖片來源/Uic.edu、Citruscollege.edu、Studyblue.com
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