探索生命《生物學》53
ATP Is Synthesized Using Energy Stored in the Electrochemical Gradient
1. 葉綠素Ⅱ裡受光子激化、然後被釋放到電子傳遞鍊的電子，它的能量可用來為細胞作功。如何辦到？
Evgeny Kissin - La Campanella (Liszt)
2. 電子沿著類囊體膜上的電子傳遞鍊移動的過程，會造成水分子被切割出H+，並且電子傳遞的能量能將外面間質的氫離子H+抽進類囊體裡面，製造出類囊體膜兩側的電位差，接著電位差能量被用來合成三磷酸腺苷adenosine triphosphate，簡稱為ATP。
3. ATP化合物是細胞的能量貨幣，在絕大多數涉及能量轉換的反應中扮演關鍵性角色，包括光合作用。
4. ATP分子是由一個含氮的化合物（adenosine）與連續三個磷酸原子團結合而成：
adenosine－P－P－P
5. 按照慣例，P代表整個磷酸原子團，第一個與第二個磷酸原子團之間，第二個與第三個磷酸原子團之間的藍色橫線代表高能量的磷酸鍵。
6. 當ATP的水解成ADP和磷酸原子團，ATP磷酸鍵的高能量就會釋放出來。細胞不停地合成ATP與水解ATP。根據統計，一個人一天24小時會用掉40公斤的ATP。
7. 事實上，通常只有ATP分子尾端的磷酸化學鍵與能量轉換有關。ATP釋放能量的散熱反應就是ATP被水解，尾端的磷酸原子團被移除，剩下二磷酸腺苷的化合物ADP與無機磷：
ATP＋H2O→酵素→ADP＋P＋energy
8. 如果ATP化合物的第二個與第三個磷酸原子團都被移除，剩下的化合物就是單磷酸腺苷AMP。
9. 相反地，ADP與磷酸原子團在能量的加持下結合成新的ATP產物。ADP分子加上磷酸原子團結合成新分子，稱為磷酸化phosphorylation：
ADP＋P＋energy→酵素→ATP＋H2O
10. 光合系統的光反應經常稱為光磷酸化反應photophosphorylation，意思是利用光能對一個分子（通常是ADP）進行磷酸化反應（增加無機磷酸）。
11. 那麼葉綠體內如何合成ATP？在各種解釋ATP合成的假說中，目前比較被接受的是化學滲透假說chemiosmotic hypothesis。化學滲透假說於1961年由英國的Glynn Research Laboratories的Peter Mitchell 提出 ，他在1978年因為這項科學貢獻而獲得諾貝爾獎。
12. 化學滲透假說主張，電子沿著電子傳遞鍊移動會造成類囊體外的氫離子H+穿越膜進入到類囊體內，在類囊體膜內外製造電位差；類囊體膜內外的電位差提供驅動ATP合成的能量。
13. 讓我們更仔細地檢視化學滲透。類囊體內不斷累積氫離子H+導因於二個程序：
(1)電子沿著電子傳遞鍊移動時，電子傳遞鍊上的PQ分子將H+離子從膜外的間質吸進類囊體內。
(2)為了提供光合系統Ⅱ所需的電子，類囊體內的水分子被切割開來，製造出氫離子H+。
14. 以上這二個程序的淨結果就是使類囊體內的氫離子濃度高於體外，在類囊體膜內外製造出相當高的電位差。類囊體膜內外的電位差的功能就像電池陰陽兩極，氫離子將會高濃度的類囊體內移動回到低濃度的類囊體外，氫離子流動的能量驅動了ATP的合成。
15. 氫離子的流動是怎麼驅動ATP合成的？類囊體膜上有許多酵素複合物，稱為ATP合成酵素/酶，ATP合成酵素的外型就像一根棒棒糖插在膜上。
合成酵素複合物扮演二個角色：
(1)類囊體內的氫離子穿越膜出去的通道。
(2)催化合成ATP反應的酵素。
16. 當氫離子依據電位差由高到低，從類囊體內穿越ATP合成酵素的通道跑出去時，ATP合成酵素也將ADP與磷酸P結合成ATP，釋放到間質（葉綠體內，類囊體外的空間）。
17. 合成ATP的反應最初是由光提供能量，並且反應過程電子是單向流往ATP合成酵素，因此整個反應稱為非循環光合磷酸化反應 noncyclic photophosphorylation。
18. 非循環光磷酸化反應的最終產物是ATP、NADPH和氧分子。NADPH和ATP下一步是驅動二氧化碳的還原暗反應，氧氣則逸出葉綠體細胞到葉片內。
19. 傳統上，光合磷酸化反應被視為是光合作用的光反應，因為它在光合系統Ⅰ與光合系統Ⅱ的二個反應步驟，都直接仰賴光的挹注。
n 翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》；圖片來源／Dm.ncl.ac.uk、Wikispaces.psu.edu、Hyperphysics.phy-astr.gsu.edu
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