2013年12月27日 星期五

真菌菌根與植物的根共生,能增加植物根部吸收水分與礦物質的能力 Mycorrhizae of Fungi Living With Roots Increase Absorption of Water and Minerals

探索生命《生物學》135
Vienna Philharmonic - New Year Concert 2012.
1.     在自然界,大部分植物的根,會因為菌根mycorrhizae而增加吸收能力。菌根,是植物的根和某種真菌之間的連接線,這種連結關係是高度特化的,特定種類的植物,只能與特定種類的真菌互相連結。
2.     線狀真菌能夠穿透植物的根,大幅提高植物根部吸收水分和養分的表面積,特別是吸收磷酸鹽的能力。另一方面,真菌可從根細胞獲得有機養分。真菌和植物的關係是互利共生mutualistic symbiosis。
3.     下圖左為尚未長出菌根前的植物的根,圖右為長出菌根後,菌根與植物的根交纏的狀態:
4.     原本人們認為菌根應該是很少見的,研究顯示,幾乎所有的維管束植物的根,都有菌根。有許多種植物,沒有菌根是無法生存的。
5.     舉例來說,洋松Douglas fir,會與特定種類的可食性洋菇,形成菌根連線;少了該種類的洋菇,洋松都無法生存,而這就是北美地區人們過度摘採洋菇的後果。
6.     當植物生長的環境是在貧瘠的土壤,菌根能幫助植物吸收。哪些土壤是貧瘠的土壤?舉例來說,熱帶土壤的磷與土壤顆粒緊密黏接、讓植物很難吸收,酸性土壤裡面只有稀少的硝酸鹽,或是礦渣堆和垃圾掩埋場這種地方,都是貧瘠的土壤。
7.     化石研究顯示,原始植物的根,常有菌根。菌根在協助植物到陸地棲息,應該有舉足輕重的影響,因為遠古時代的陸地土壤條件非常糟。

雙子葉植物與單子葉植物的根結構類似 Root Structure Is Similiar in Dicots and Monocots
8.     年輕雙子葉植物切面顯示,雙子葉植物的根由數種不同組織組成。最外層是表皮epidermis,只有一個細胞厚度。與接觸空氣的莖的表皮不同之處是,根的表皮沒有蠟質外皮。
9.     根的表皮作用是吸收水分,然而,接觸空氣的莖的表皮,是要防止水分經由對外擴散而流失。在根末端生長點之後的根條區域,部分表皮細胞生長成髮狀根毛。
10. 表皮之下是皮層cortex,皮層是很厚的區塊,由薄壁組織組成,裡面有許許多多的細胞間隙,大量的澱粉粒儲存在皮層細胞。對年輕的根來說,皮層十分重要,並且皮層所佔的比例最大。
11. 但是當根部變老,皮層的比例便會下降,甚至消失,這種老年的根條的皮層與表皮可能會被外皮periderm所取代。
12. 皮層之下是內皮endodermis,內皮層只有一個細胞厚,內皮層細胞的特徵是防水帶,稱為卡氏帶Casparian strip,卡氏帶環繞細胞上下左右壁面包一圈。成熟的內皮細胞壁,因為積聚很多木質素,而十分地厚。
13. 根部有分化得很好的內皮層,內皮層形成根部中心軸的外皮,根的中心軸含有維管束圓柱,稱為中柱stele。
14. 內皮層通常「只有一個細胞厚」,內皮層之內是周鞘pericycle,周鞘細胞的細胞壁十分薄。周鞘的細胞能分生,沿著中柱生產新細胞給新生長的根。
15. 雙子葉植物的根的中心軸「中柱」,由二種維管束組織組成:木質部xylem和韌皮部phloem。木質部細胞是厚細胞壁,木質部細胞在根條中心形成十字架或星狀集合體;韌皮部細胞束,位於木質部細胞群的星狀/十字架手臂之間。
16. 在中柱,木質部細胞群與韌皮部細胞群是交替出現的,而不是像表皮epidermis、皮層cortex、內皮endodermis、周鞘pericycle那樣細胞連續不斷形成環圈。
17. 大型單子葉植物的根,通常有一個薄壁組織區域,稱為髓部pith,髓部位於中柱的中心;所以單子葉植物的根,不像雙子葉植物,在中央形成十字形/星狀的木質部細胞群,但是,單子葉植物的根仍舊是木質部與韌皮部交錯。


n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》;圖片來源/appliedturf.com、sci.waikato.ac.nz、Biologyjunction.com、Studyblue.com

2013年12月26日 星期四

葉子是合成養分的器官 Leaves Function as Organs for Nutrient Procurement

探索生命《生物學》134
Bach Cantata for Advent Herz und Mund und Tat und Leben BWV 147
1.     葉子是光合作用的主要器官。葉子演化成適合光合作用的構造,葉片又寬有扁,以做出吸收光合的最大表面積。錯綜複雜的葉脈將水和無機營養物,輸送到各處的葉細胞。
2.     光合作用所需的二氧化碳與其他大氣中的氣體,通過表皮的開口「氣孔stomata」進入葉片內部;葉片的葉肉組織內有大量的細胞間隙,每個葉肉細胞表面有極高的比例,暴露在細胞間的空隙,這些空隙彼此相連。
3.     只要「氣孔」敞開,氣體便可自由地在葉片周遭的大氣,和葉片內的空間流動;這使得「二氧化碳」能在細胞間的空隙循環流動。
4.     「二氧化碳」溶解於「葉肉細胞」表面的「薄水層」,然後擴散到細胞裡面,成為光合作用的材料。光合作用產生的「氧氣」,可用於細胞的「呼吸作用」,或者移到葉肉細胞間的空隙,經由打開的「氣孔」,擴散到外面的環境。

根部系統的大表面積,有利於無機養分的吸收 Root Systems Present a Large Surface Area for Absorption of Inorganic Nutrients
5.     植物的根,有許多功能,根吸收水或礦物質這類無機養分。根的功能是儲存與輸送養分,將植物固定於土壤。
6.     植物的根,其長度遠超過絕大多數人類的想像。當我們把植物從土壤拔起來,我們通常無法將根系全拔起來;大部分細小的根鬚深埋土中,所以拔出植物的時候,那些細小的根鬚會被拔斷。
7.     我們曾經提過有機體的表面積與體積比例的問題,當細胞或有機體的體積變大,它們體積增加的速度,遠比表面積快。
8.     大型多細胞有機體,必須要有夠大的表面積吸收養分,才能支援大體積所需的養份;如果有機體吸收區域,限制在身體的某個區域,例如吸收區域只限於根,那麼「吸收面積必須夠大」這個問題,便顯得十分重要。
9.     許多有機體演化出高度分岔的根,擴大表面積,來解決這個問題;在同體積下,高度分岔的根,產生的表面積,遠大於未分岔的根。
10. 根部系統大量分岔,強化植物對環境的適應性。舉例來說,黑麥的高度低於1公尺,卻有1千4百萬條分岔的根,這1千4百萬條分岔的根加起來總長度達到600公里。

最先長出的一級根,分支長出二級根The First Formed Primary Roots Branches to Produce a Secondary Root System
11. 種子最先生長出來的根部系統稱為一級根primary root。接著,一級根分支長出二級根secondary roots,如此便長成「根」。
12. 如果一級根分支衍生無數的細根,沒有任何一條根是主幹,例如,一般的草與三葉草的根,這種植物的根稱為鬚根系fibrous root system;
13. 如果二級根生長出來後,一級根仍是根系的主幹,這樣的構造稱為軸根系taproot system,蒲公英、甜菜、蘿蔔都是軸根系植物。
14. 軸根系的根,經常轉化成儲存養分的器官。所有植物的根,都有儲存養分的功能,但是軸根的儲存功能特別強。
15. 根還有另一種增加吸收力的方法,在小根末端之後的根條,通常會有一區域長出密密麻麻的髮狀根毛,這些根毛是根的表皮延伸而成的。
16. 每條小根的根毛區域並不長,但是因為根毛的數量非常大,因此能提供根部非常大的吸收面積。裸麥有140億條根毛,表面積達400平方公尺。
17. 根毛的功能不僅是吸收水分和礦物質,還能固定植物,使根的生長末端能穿透土壤。
n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》;圖片來源/kids.britannica.com、維基百科
參考資料:

2013年12月25日 星期三

植物從土壤水分吸收的離子,大部分以主動運輸的方式輸送 Most Ions Are Absorbed From the Soil Solution by Active Transport

探索生命《生物學》133
Bach Easter Oratorio BWV 249 Osteroratorium Herreweghe
1.     植物根部吸收特定種類礦物質的速率,與根部吸收「水分和其他礦物質」的速率無關。
2.     每一種營養物(礦物質)進入根部的速率,與該營養物:(1)在根部內外的濃度,(2)穿透細胞膜的速率,(3)運送該物質的載體分子數量等因素有關。
3.     植物體內,某些礦物質的移動是沿著濃度梯度被動擴散。通常植物根部吸收營養的速率,遠比被動擴散快,所以植物能快速消化根部攝取的養份,必定是因為有某種中介輸送系統,便利了擴散作用或主動運輸物質。
4.     一般而言,土壤溶液的礦物質含量是稀釋的,植物根細胞的礦物質濃度比土壤溶液高,所以植物從土壤吸收營養素是以主動運輸對抗濃度梯度。
5.     主動運輸需要根細胞付出能量。證據顯示,絕大部分的離子營養物經由主動運輸吸收。

某些種類的細菌能將氮氣轉換成可供植物使用的氨 Certain Bacteria Convert Nitrogen Gas Into Ammonia That Can Be Used by Plants
6.     氮,是植物的其中一種主要營養素,必須持續攝取。氮是植物生長的主要限制因素,雖然氮氣佔大氣78%,可是植物無法直接從大氣取得氮。
7.     構成氮氣分子的2個氮原子之間是三條化學鍵,植物無法打斷氮分子的三鍵,因此大部分的植物,必須從土壤吸收氮離子(通常是硝酸NO3-)。
8.     這些離子從哪裡來?某種土壤細菌,將氮氣轉換成植物能吸收的銨離子NH4+,這個程序稱為固氮作用nitrogen fixation。
9.     某些固氮細菌,生活在特定高等植物的根瘤中,豆科植物的根,即以有許多根瘤著稱,但是其他植物族群也有根瘤。這類植物和它的固氮細菌彼此互利共生,細菌提供植物固氮,植物提供細菌碳水化合物。
10. 根瘤內的細菌如何固氮?細菌有強力酵素,能打斷氮氣分子的三鍵,並且對斷裂獨立出來的氮原子,添加氫離子和電子。植物用「銨離子」合成胺基酸和其他含氮化合物,合成的位置是葉綠體的基質。
11. 整個流程是,植物的根細胞吸收「硝酸」和「銨離子」,然後,維管束組織,將「硝酸」和「銨離子」運送到莖、葉的光合作用細胞。
12. 現代生物科技的一個巨大挑戰是,研發出能夠直接將大氣固氮的農作物,這種作物的氮可以自給自足。很不幸地,固氮程序涉及20種酵素,那代表每一種酵素的基因碼,都需要轉殖到宿主細胞。
13. 此外,固氮相關的酵素中,有一個關鍵酵素只能在厭氧的條件下執行,而絕大多數細胞是充滿氧的環境。
14. 因為上述的困難,有些科學家嘗試其他解決方案,讓非豆科植物的根部長根瘤,以容納固氮細菌。
15. 初步實驗成功地讓稻米和麥子長出根瘤,然而,這些根瘤是否能在固氮上發揮作用,仍是未知數。此外,這些在實驗室條件下誘發出根瘤的植物,離農業生產還有很長的一段距離。
n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》;圖片來源/Pulsecanada.com、beyondthehumaneye
參考資料: