2013年12月30日 星期一

保衛細胞調控氣孔大小

探索生命《生物學》139
Guard Cells Regulate the Size of the Stomata, Permitting Gas Exchange and Regulating Water Loss
1.     氣孔的功能是平衡葉片二種相衝突的需求,讓葉片可以進行光合作用又不會乾掉。
2.     在白天,當環境中有光合作用的材料-光、水和二氧化碳,氣孔會打開進行氣體交換。晚上缺少光合作用所需的光,氣孔關閉避免流失過多水分。
3.     葉片表皮的氣孔開關由二個高度特化的表皮細胞控制,稱為保衛細胞guard cells。保衛細胞與其他絕大部分的表皮細胞不同之處在於,它含有葉綠體
4.     保衛細胞的外型像豌豆,並且細胞壁的厚度不一,位於氣孔內側的細胞壁較厚,氣孔外緣的細胞壁較薄。每個保衛細胞攔腰綁著一圈圈無彈性的纖維。
5.     保衛細胞吸收水分膨脹,每個保衛細胞較薄的外緣壁面凸起,連帶拉動細胞其餘的部分灣折打開氣孔,這使得葉片可以進行氣體交換,葉片內的葉綠素細胞得到光合作用所需的二氧化碳。
6.     當植物無法獲得水分或水分流失太快,葉片的細胞-包括保衛細胞在內-會變軟,造成葉片枯萎,保衛細胞關閉。
7.     保衛細胞能夠迅速改變膨脹,與細胞內的鉀離子濃度有關。在白天,ATP驅動幫浦,主動將鉀離子吸入保衛細胞,增加保衛細胞的滲透壓,因此吸引水分流入,造成保衛細胞吸水膨脹,氣孔打開。
8.     到了晚上,程序逆轉;鉀離子擴散離開保衛細胞,保衛細胞的滲透濃度下降,因此水分隨著擴散作用離開保衛細胞,保衛細胞變軟,氣孔關閉。
9.     氣孔打開時,葉片能夠進行氣體交換,但同時植物也會因為氣孔打開,允許蒸發作用,而流失水分;植物的水分,從氣孔蒸發流失的程序,稱為蒸散作用transpiration
10. 雖然大部分的植物,每天都因為蒸散作用而流失大量水分,但是葉片內的細胞間隙的濕度,並沒有明顯下滑,因為失去的水分穩定地從根莖補充上來,透過密密麻麻的葉脈分配到整個葉片。

活的根莖細胞能交換氣體 The Living Cells of Stems and Roots Also Exchange Gases
11. 雖然葉片是最適合氣體交換程序的器官,但是氣體交換並不限於葉片,嫩莖也有氣孔,可以經由氣孔進行氣體交換,但是老莖的樹皮是不透水不透氣的,所以氣體交換是經由無數的皮孔lenticels
12. 皮孔是疏鬆排列、彼此之間有許多空隙的一群細胞,氣體可經由皮孔進入到組織內部。因為粗大莖幹的內層細胞大部分是死的細胞,因此空氣不需要進入莖幹的深層空間。
13. 根細胞也會進行氣體交換。氣體,可擴散穿越幼根的根毛表皮細胞的細胞膜,大面積的根毛與根的表皮,不僅能用於吸收養分,也能用於氣體交換。
14. 老根的表皮與皮層細胞會被周皮periderm取代;所以老根的表皮有皮孔上協助氣體交換。土壤必須含有充足的空氣,才能提供氧氣給根細胞。農人用鋤頭、犁具或蚯蚓鬆土,目的是增加土壤的空氣循環。
15. 植物與動物不一樣之處是,植物不需要特別的氣體運送機制。陸地植物組織內,大部分是充滿空氣的細胞間隙,而動物組織卻不同,動物組織充滿液體。
16. 植物組織內裝滿空氣的空隙彼此相連,在細胞間形成非原生質體系 intercellular apoplast system;非原生質體系,透過氣孔與皮孔對外界開放,外界的空氣,也經由氣孔與皮孔,深入到植物最深層的細胞。
17. 因此從氣孔或皮孔,進入到植物體的空氣,可以直接在非原生質體系自由移動,無須穿越細胞膜障壁;進入到植物的空氣,不需要經由水或液體擴散,不需走這麼長距離,並且,空氣在抵達細胞表面的水膜前,都不需要先溶解於溶液中。
18. 因為氧氣在空氣中擴散的速率,比液體快10,000倍,細胞間裝滿空氣的空間系統,確保所有所有細胞,連最內層的細胞,都持續地獲得空氣。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton Biology》;圖片來源/Sbs.utexas.eduLife.illinois.eduCronodon.com

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