能量轉換：光合作用 摘要

探索生命《生物學》57

Brahms Piano concerto N° 2 (Barenboim - Celibidache)

1.        絕大部分生物的最終能量來源是陽光，植物轉換陽光成化學能的過程稱為光合作用photosynthesis。綠色植物利用光能抽離水分子的氫離子與電子，利用氫離子與電子將二氧化碳還原成醣。氧氣是光合作用的副產物。

2.        光合作用反應可分為二類：

一、光反應：植物攔截光能並且儲存光能；

二、暗反應：從水分子身上取得的電子與氫離子傳遞到二氧化碳，製造出碳水化合物。

3.        高等綠色植物的葉子是光合作用的主要器官。光合作用在葉肉細胞的葉綠體進行；色素位於扁平囊袋狀的類囊體thylakoids的膜上。

4.        光合作用的光反應（循環與非循環光磷酸化作用）在類囊體膜內進行，而暗反應（卡氏循環）在類囊體外的基質stroma進行。

5.        光合作用所需的葉綠素與色素組織成二個官能系統：光合系統Ⅰ和光合系統Ⅱ，這二個系統建築在類囊體膜上，類囊體膜上與光合系統連在一起的還有電子傳遞鍊與ATP合成酶複合物。

6.        在非循環光合磷酸化作用，色素吸收的光能將水分子身上的電子與氫離子H⁺切割出來，並順道產生氧氣O2；從水分子切割出來的電子被傳遞到光合系統Ⅱ之後，被光能激化。

光合系統Ⅱ激化的電子沿著電子傳遞鍊分子被送到光合系統Ⅰ，進行另一個光反應，最後電子沿著第二個電子傳遞鍊抵達NADP⁺，與NADP⁺結合成NADPH。

7.        當電子沿著電子傳遞鍊從光合系統Ⅱ轉移到光合系統Ⅰ，氫離子也從類囊體外穿越膜進入到類囊體內；這些從間質進入到類囊體內的氫離子與水分子切割後殘留在類囊體內的氫離子加起來，使得類囊體膜內的氫離子濃度高於膜外，產生電化學梯度electrochemical gradient。

8.        ATP合成酶複合物利用類囊體膜內外的電化學梯度合成ATP，ATP是細胞的能量貨幣。ATP合成酶如何利用電化學梯度合成ATP？

9.        當氫離子從高濃度的類囊體膜內，穿過ATP合成酶複合物的通道，移到低濃度的膜外區域，氫離子流動的能量被轉移去合成ATP。

10.     在循環的光磷酸化作用，光合系統Ⅰ的葉綠素分子攔截光能，激化葉綠素分子內的電子到高能階。高能量的電子沿著電子傳遞鍊移動，最後回到出發時的葉綠素分子。

11.     在電子沿著電子傳遞鍊移動時，會釋放部分的能量將類囊體膜外的氫離子H⁺打進類囊體內，使得類囊體膜內外因為氫離子H⁺濃度不同而產生電位差。

12.     當氫離子從類囊體內高濃度區域，穿越ATP合成酶複合物通道，到外面的低濃度區域時，ATP合成酶也利用電位差能量製造出ATP。

13.     非循環光磷酸化作用的最終產物是ATP、NADPH和O2。循環光磷酸化作用的最終產物只有ATP。

14.     光反應製造出來的ATP和NADPH產物，接下來用於將二氧化碳還原成碳水化合物的一系列反應，這系列反應稱為卡氏循環Calvin-Benson cycle。

15.     卡氏循環Calvin-Benson cycle:首先，二磷酸核酮醣RuBP（ribulose bisphosphate）與CO2結合成不穩定的分子，這個分子接著被切割成二個三碳分子，然後三碳分子被ATP磷酸化，被NADPH還成醣PGAL。

16.     有些PGAL用來合成更多的RuBP，成為一種能量的來源，另外一些PGAL用來合成葡萄醣、脂肪酸與胺基酸。

n   翻譯編寫 Carol H. McFadden and William T. Keeton 《Biology》